基于三維數(shù)字化虛擬植物的冠層整體光合和蒸騰建模方法與流程

本發(fā)明屬于果樹光合作用和農(nóng)業(yè)信息化技術(shù)領(lǐng)域，尤其涉及一種基于三維數(shù)字化虛擬植物的冠層整體光合和蒸騰建模方法。

背景技術(shù)：

目前，果樹果實產(chǎn)量及品質(zhì)高度依賴于各種園藝整形及修剪措施。但選用何種整形方式，不同整形方式下果樹修剪至何種程度，實現(xiàn)果樹在最低資源消耗下光合生產(chǎn)力最大化，成為果樹栽培管理、育種的重要目標(biāo)。同時，果樹生長過程中，樹體的結(jié)構(gòu)、功能與環(huán)境間相互影響，相互作用，果樹冠層結(jié)構(gòu)及葉片空間分布直接影響光的空間分布，進(jìn)而影響樹體光合作用、蒸騰作用和物質(zhì)生產(chǎn)與運輸?shù)壬磉^程，而各種生理過程與大氣間的能量、物質(zhì)交換又同樹體結(jié)構(gòu)一起調(diào)節(jié)樹體空間的微環(huán)境(如溫度、濕度、風(fēng)速)，使得共同決定果樹生長發(fā)育及生產(chǎn)力表現(xiàn)。因此，果樹樹體結(jié)構(gòu)及功能的精確定量分析與描述成為評價及確定整形及修剪優(yōu)劣的重要手段。由于果樹冠層結(jié)構(gòu)、功能與環(huán)境間關(guān)系復(fù)雜，通常對三者的定量分析相互分離。自20世紀(jì)90年代以來，虛擬植物的發(fā)展實現(xiàn)了樹體結(jié)構(gòu)的量化描述，尤其基于三維數(shù)字化的虛擬植物，可精確描述樹體枝葉的空間分布，真實反映冠層空間結(jié)構(gòu)。文獻(xiàn)[楊偉偉2015]采用三維數(shù)字化技術(shù)，通過對蘋果不同類型枝梢的數(shù)字化以及生長規(guī)則的定量描述，結(jié)合各類器官空間位置、形態(tài)大小等，重建了蘋果三維虛擬冠層，實現(xiàn)了冠層結(jié)構(gòu)的精確量化描述(楊偉偉,陳錫龍,劉航空,張滿讓,張東,韓明玉2014矮化中間砧短枝富士蘋果高紡錘樹形冠層結(jié)構(gòu)與光能截獲的三維模擬.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)47:4680-4694)。但對冠層結(jié)構(gòu)的評價主要集中于光截獲，缺少冠層功能的評價。對冠層葉片功能的評價主要基于單葉水平的葉片功能。然而，由于冠層的空間異質(zhì)性，冠層不同空間區(qū)位葉片功能并不相同，單葉水平的葉片功能并不能反應(yīng)冠層整體功能的表現(xiàn)能力。為測定冠層整體葉片功能，研究者開發(fā)了整體光合技術(shù)及基于熱技術(shù)(如熱脈沖，熱擴(kuò)散，熱平衡)的莖流測定技術(shù)，可以使人們準(zhǔn)確的測定植物整體光合及蒸騰量。整體光合測定技術(shù)的實施需要將植株使用透明塑料袋包裹，由于葉片的蒸騰作用，塑料袋附著的蒸汽會降低葉片光輻射量，阻礙葉片功能的發(fā)揮，而當(dāng)植物個體較大時，測量難度加大；莖流測定時，通常會對植株個體造成破壞。同時，此類試驗技術(shù)不易掌握、設(shè)備價格昂貴、重復(fù)性差，加大了對樹體結(jié)構(gòu)功能評價的難度。模型作為一種高效的研究工具，可將多種復(fù)雜變量統(tǒng)一于同一平行平臺。研究者借助生理生態(tài)功能模型計算樹體整體光合和蒸騰時對植物結(jié)構(gòu)作了很大的簡化，冠層通常簡化為一片大葉，或冠層進(jìn)行分層，難以真實反映冠層實際結(jié)構(gòu)，特別是葉片空間密度、空間方位、葉面積等；冠層內(nèi)部所有葉片同質(zhì)，忽略葉片間的功能差異。因此，基于簡化樹體結(jié)構(gòu)的冠層生理模型難以真實精確反應(yīng)樹體功能，具有很大局限性。

綜上所述，果樹功能、結(jié)構(gòu)及環(huán)境間相互調(diào)饋復(fù)雜性高，不同樹體結(jié)構(gòu)樹體功能的評價通常將樹體結(jié)構(gòu)忽略或簡化；而結(jié)構(gòu)的評價則注重其對樹體實際光截獲的影響，較少考慮樹體功能的實際表現(xiàn)。因此，樹體結(jié)構(gòu)與功能在復(fù)雜環(huán)境條件下分離，或做“同質(zhì)化”處理，限制了果樹整形、修剪、果園栽植規(guī)劃、區(qū)域規(guī)劃等的精確評價與研究分析。

技術(shù)實現(xiàn)要素：

本發(fā)明的目的在于提供一種基于高精度三維數(shù)字化虛擬植物，充分考慮冠層內(nèi)部葉片功能與環(huán)境的空間異質(zhì)性，精準(zhǔn)度高、速度快、采樣量小、對樹體無實質(zhì)損害的冠層整體光合和蒸騰的計算方法。

本發(fā)明是這樣實現(xiàn)的，一種基于三維數(shù)字化虛擬植物的冠層整體光合和蒸騰建模方法，所述基于三維數(shù)字化虛擬植物的冠層整體光合和蒸騰建模方法基于田間三維數(shù)字化重建的冠層三維虛擬植物，結(jié)合田間單葉水平葉片生理功能、光環(huán)境及氮含量的測定及相關(guān)模型的建立；通過耦合光輻射模型、能量傳輸模型及光合、氣孔導(dǎo)度模型，可精確、快速計算冠層整體光合量和蒸騰量，對樹體無實質(zhì)性損傷，采樣量小，結(jié)果可重復(fù)，精度高；

所述田間單葉水平葉片生理功能的模型包括：

擬合相對氣孔導(dǎo)度對PAR、T、VPD的響應(yīng)模型：

gs/gsmax＝(aPAR+b)/(cPAR+d)

gs/gsmax＝aT²+bT+c

gs/gmax＝aVPD+b

其中g(shù)s/gsmax為相對氣孔導(dǎo)度，a、b、c和d為模型參數(shù)，利用最小二乘法進(jìn)行模型擬合；

氣孔導(dǎo)度模型：gs＝gs max f(PAR)f(T)f(VPD)f(CO₂)f(ψ)；

所述氮含量的測定的相關(guān)模型包括：

葉片最大氣孔導(dǎo)度預(yù)測模型：gsmax＝aNa+b，Na為葉片葉面積含氮量，a、b為模型參數(shù)；

葉片光合模型參數(shù)預(yù)測模型：Vcmax＝aNa+b，Jmax＝aNa+b，其中Na為葉片面積含氮量，a、b為模型參數(shù)；

葉片呼吸預(yù)測模型：Rd＝aNa+b，其中Na為葉片面積含氮量，a、b為模型參數(shù)；

葉片面積含氮量的預(yù)測模型：Na＝a+bPARd，其中Na為葉片面積含氮量，PARd為葉片日累積光合有效輻射，a、b為模型參數(shù)；

所述能量傳輸模型為：冠層內(nèi)部能量流動遵循Q＝H+E，其中Q為凈輻射能量，H為顯熱能，E為潛熱，H和E的計算如下：

H＝ρCpgb(T_sun-T_air)

E＝ρCpγgw(e_sun-e_air)

其中ρ為空氣密度(Kgm^-3),Cp為空氣熱容，gb為葉片邊界導(dǎo)度(m s^-1)，T_sun為葉片溫度，T_air為空氣溫度，γ為濕度常數(shù)(PaK^-1)，gw為葉片導(dǎo)度，e_sun為溫度為T_sun時葉片的飽和水汽壓，e_air為空氣的水汽壓，其中g(shù)b為基于風(fēng)速的預(yù)測函數(shù)，gb＝aU_air+b,其中a、b為模型參數(shù)，U_air為風(fēng)速，而U的計算基于風(fēng)速在冠層內(nèi)部穿過的距離，U＝(a+bL)U_air，其中a、b為模型參數(shù)，U_air為大氣風(fēng)速。gw的計算基于葉片邊界導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度，gw＝(gb^-1+gs^-1)^-1，gs為葉片氣孔導(dǎo)度，gsun的計算基于步驟S4.5的Jarvis模型，通過氣孔導(dǎo)度模型、能量模型、輻射模型及葉片氮分配模型的耦合，計算氣孔導(dǎo)度模型的輸入變量，從而得到葉片氣孔導(dǎo)度；

所述光合模型如下：

$A=(1-\frac{0.5O}{C_i})min\{A_C,A_j\}-R_d$

$A_C=\frac{V_{Cmax}{C}_i}{C_i+K_C(1+o/K_o)}$

$A_j=\frac{{\mathrm{JC}}_i}{4(C_i+o/\mathrm{\τ})}$

$J=\frac{\mathrm{\α}I}{{(1+\frac{{\mathrm{\α}}^2{I}^2}{{J_{\max }}^2})}^{1/2}}$

其中Kc與Ko為羧化反應(yīng)與氧化反應(yīng)的米氏常數(shù)，Kc取值47.63Pa，Ko取值46208Pa；Ci為胞間CO₂濃度，I為光合有效輻射，α＝0.24，O為葉綠體氧氣分壓，取值20984Pa，τ為Rubisco特異因子，取值1906.2Pa。

進(jìn)一步，所述基于三維數(shù)字化虛擬植物的冠層整體光合和蒸騰建模方法包括以下步驟：

步驟一，記錄果樹冠層蒸騰、光合計算日的氣象條件，包括大氣光合有效輻射、溫度、濕度、風(fēng)速；

步驟二，結(jié)合冠層三維數(shù)字化數(shù)據(jù)與枝梢形態(tài)參數(shù)統(tǒng)計模型重建蘋果冠層的三維虛擬植物，以蘋果冠層為對象，蘋果樹體葉幕穩(wěn)定后，在晴朗無風(fēng)條件下，利用三維數(shù)字化儀測定所有當(dāng)年生枝梢基點與頂點的三維空間坐標(biāo)；并隨機選取15-30個新梢，進(jìn)行數(shù)字化，以獲取枝葉形態(tài)參數(shù)統(tǒng)計模型，結(jié)合冠層新梢空間坐標(biāo)與枝梢生長準(zhǔn)則的統(tǒng)計模型，重建蘋果三維虛擬冠層；

步驟三，建立葉片單葉水平的葉片功能模型，通過單葉水平葉片在不同環(huán)境條件下葉片功能的測定，確定單葉水平葉片的功能模型；

步驟四，基于葉片的氮含量，預(yù)測葉片的最大氣孔導(dǎo)度及光合參數(shù)，建立基于氮含量的葉片最大氣孔導(dǎo)度及光合參數(shù)預(yù)測模型；

步驟五，利用環(huán)境變量光合有效輻射的強度預(yù)測葉片氮含量，建立冠層環(huán)境因子與葉片功能特性間的聯(lián)系，建立葉片氮含量預(yù)測模型；

步驟六，基于獲取的三維虛擬植物，冠層為混合介質(zhì)，根據(jù)太陽在天空中的運行軌跡，設(shè)定平行光線為太陽入射光，根據(jù)光線在冠層內(nèi)部的穿透距離計算光照強度，建立光輻射模型構(gòu)建；根據(jù)光輻射傳輸模型，可模擬冠層內(nèi)部所有葉片所截獲的光輻射；

步驟七，通過計算能量在冠層內(nèi)部的分配，建立冠層能量傳輸模型；

步驟八，結(jié)合冠層葉面積與其光合、蒸騰速率，計算冠層的整體光合和蒸騰量。

進(jìn)一步，所述建立葉片單葉水平的葉片功能模型方法包括：

(1)最大氣孔導(dǎo)度測定：在蘋果冠層內(nèi)部不同區(qū)位選取15-30個葉片，由于不同區(qū)位光照、溫度等環(huán)境不一，使得葉片生理功能有所差異；

(2)測定葉片對不同環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，測定某一環(huán)境因子響應(yīng)曲線時，利用測定數(shù)據(jù)，擬合相對氣孔導(dǎo)度對PAR、T、VPD的響應(yīng)模型：

gs/gsmax＝(aPAR+b)/(cPAR+d)

gs/gsmax＝aT²+bT+c

gs/gmax＝aVPD+b

其中g(shù)s/gsmax為相對氣孔導(dǎo)度，a、b、c和d為模型參數(shù)，利用最小二乘法進(jìn)行模型擬合；

(3)建立氣孔導(dǎo)度模型：根據(jù)獲取結(jié)果，建立氣孔導(dǎo)度對不同環(huán)境因子的響應(yīng)模型：gs＝gs max f(PAR)f(T)f(VPD)f(CO₂)f(ψ)；

(4)光合模型參數(shù)擬合：測定4-6片葉片對CO₂的響應(yīng)曲線，根據(jù)Farquhar光合模型，利用最小二乘法擬合模型參數(shù)最大羧化速率Vcmax和最大電子傳遞速率Jmax；

(5)確定葉片呼吸強度Rd：于日出前選取6-8個葉片，測定葉片呼吸速率，一般為每天4:30-5:30，即為葉片呼吸強度。

進(jìn)一步，所述建立基于氮含量的葉片最大氣孔導(dǎo)度及光合參數(shù)預(yù)測模型包括：

1)確定葉片氮含量：葉片測定結(jié)束后，從樹體采取所有測定葉片，在田間使用掃描儀掃描并測定其鮮重，將葉片保存于冰盒中帶回實驗室，葉片在烘箱中120℃殺青后，80℃烘干至橫重測定葉片干重，稱取0.25g葉片、研磨，使用濃H₂SO₄-H₂O₂方法于260-270℃消煮，并用流動分析儀測定葉片氮含量，基于葉片面積，計算葉片面積氮含量；

2)最大氣孔導(dǎo)度預(yù)測模型：根據(jù)獲取結(jié)果，建立基于葉片面積含氮量的葉片最大氣孔導(dǎo)度預(yù)測模型：gsmax＝aNa+b，Na為葉片葉面積含氮量，a、b為模型參數(shù)；

3)光合模型參數(shù)預(yù)測模型：根據(jù)獲取結(jié)果，建立基于葉片面積含氮量的葉片光合模型參數(shù)預(yù)測模型：Vcmax＝aNa+b，Jmax＝aNa+b，其中Na為葉片面積含氮量，a、b為模型參數(shù)；

4)葉片呼吸強度預(yù)測模型：根據(jù)獲取結(jié)果，建立基于葉片面積含氮量的葉片呼吸預(yù)測模型：Rd＝aNa+b，其中Na為葉片面積含氮量，a、b為模型參數(shù)。

進(jìn)一步，所述葉片氮含量預(yù)測模型建立方法包括：

第一步，葉片累積光合有效輻射測定：在蘋果冠層內(nèi)部選取處于不同區(qū)位的葉片，將光合有效輻射傳感器平行于葉片表面放置，測定葉片日光合有效輻射日累積量；

第二步，葉片氮含量模型建立：測定葉片氮含量，建立葉片基于葉片光合有效輻射積累量的葉片面積含氮量的預(yù)測模型：Na＝a+bPARd，其中Na為葉片面積含氮量，PARd為葉片日累積光合有效輻射，a、b為模型參數(shù)。

進(jìn)一步，所述冠層能量傳輸模型為：

冠層內(nèi)部能量流動遵循Q＝H+E，其中Q為凈輻射能量，H為顯熱能，E為潛熱，其中Q根據(jù)步驟6建立的冠層輻射模型獲得，H和E的計算如下：

H＝ρCpgb(Tsun-Tair)

E＝ρCpγgw(esun-eair)

其中ρ為空氣密度Kg m^-3，Cp為空氣熱容，gb為葉片邊界導(dǎo)度m s^-1，T_sun為葉片溫度，T_air為空氣溫度，γ為濕度常數(shù)(PaK^-1)，gw為葉片導(dǎo)度，e_sun為溫度為T_sun時葉片的飽和水汽壓，e_air為空氣的水汽壓，其中g(shù)b為基于風(fēng)速的預(yù)測函數(shù)，gb＝aU_air+b,其中a、b為模型參數(shù)，U_air為風(fēng)速，而U的計算基于風(fēng)速在冠層內(nèi)部穿過的距離，U＝(a+bL)U_air，其中a、b為模型參數(shù)，U_air為大氣風(fēng)速。gw的計算基于葉片邊界導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度，gw＝(gb^-1+gs^-1)^-1，gs為葉片氣孔導(dǎo)度。

進(jìn)一步，所述計算冠層的整體光合和蒸騰量具體包括：

1)單葉片凈光合速率的計算：冠層整體光合的計算基于單個葉片的Farquhar光合模型，模型的輸入變量包括胞間二氧化碳濃度及入射光合有效輻射，光合有效輻射基于輻射模型，胞間二氧化碳濃度的計算根據(jù)下式：Ci＝Ca-0.16A/gs，其中Ci為胞間二氧化碳濃度，Ca為大氣二氧化碳濃度，A為單個葉片凈光合速率，gs為葉片氣孔導(dǎo)度，gs由氣孔導(dǎo)度模型獲得；

2)冠層整體光合和蒸騰量根據(jù)冠層葉面積與獲取的葉片凈光合速率和獲取的單葉片氣孔導(dǎo)度分別相乘獲得。

本發(fā)明提供的基于三維數(shù)字化虛擬植物的冠層整體光合和蒸騰建模方法，能夠精確定量的評價不同類型結(jié)構(gòu)樹體冠層整體葉片功能。本發(fā)明的方法通過冠層枝葉的形態(tài)參數(shù)及三維數(shù)字化數(shù)據(jù)，建立了冠層精準(zhǔn)的三維虛擬模型，以三維虛擬模型為基礎(chǔ)，一方面可精確描述冠層葉片的空間分布，也可模擬冠層空間內(nèi)部的輻射平衡。另外，通過單個葉片水平上葉片生理功能及葉片氮的測定，結(jié)合輻射模型及能量傳輸模型，能夠滿足對果樹等高大植物在復(fù)雜環(huán)境及復(fù)雜冠層條件下冠層整體葉片功能的計算。前人冠層整體功能計算方法中葉片功能同質(zhì)，本發(fā)明充分考慮葉片功能的空間差異性，結(jié)果更為精準(zhǔn)，氣孔導(dǎo)度的模擬值與實際值間的均方根誤差為0.0318mol H₂O m^-2s^-1，光合速率的模擬值與實際值的均方根誤差為1.7498μmol CO₂m^-2s^-1；而同田間依賴儀器的測定方法相比，本發(fā)明對樹體沒有損害，破壞性小，且可重復(fù)，任意時間都可計算，而田間測定重復(fù)性較差，只代表測定當(dāng)時的結(jié)果；傳統(tǒng)測定方法還需人工維護(hù)，本方法無需人工維護(hù)。本發(fā)明結(jié)合田間單葉水平葉片生理功能、光環(huán)境及氮含量的測定及相關(guān)模型包括了樹體的結(jié)構(gòu)(葉片分布、葉片角度等)、環(huán)境因素(如光、溫度、濕度等)以及單個葉片本身的生理功能(如在冠層不同位置，葉片功能差異性較大)。各模型將復(fù)雜的生命現(xiàn)象量化，預(yù)測樹體結(jié)構(gòu)潛在的功能大小。模型可將影響樹體整體功能的樹體結(jié)構(gòu)、環(huán)境及葉片功能融合至一個統(tǒng)一平行的平臺。根據(jù)冠層-大氣-葉片間的能量守恒，從而精確的模擬任意環(huán)境條件下樹體結(jié)構(gòu)內(nèi)部由于葉片蒸發(fā)引起的微環(huán)境的改變，使樹體結(jié)構(gòu)內(nèi)部任意空間部位的模擬結(jié)果更為精準(zhǔn)。冠層整體功能的發(fā)揮取決于每個葉片及其所處環(huán)境。葉片功能的發(fā)揮取決于自身特性及環(huán)境因子。選用單葉尺度的模型可以更為精準(zhǔn)的模擬空間每個葉片的功能特性。為了準(zhǔn)確的預(yù)測每個葉片的潛在生理功能及對環(huán)境的響應(yīng)，以葉片氮含量作為關(guān)鍵節(jié)點，對葉片的潛在生理功能可精準(zhǔn)預(yù)測；環(huán)境因素主要通過影響氣孔大小調(diào)節(jié)葉片功能，相對氣孔導(dǎo)度模型則實現(xiàn)了相對氣孔對環(huán)境因子的響應(yīng)。環(huán)境影響氣孔，而氣孔又調(diào)節(jié)冠層能量流動，二者相互調(diào)饋，影響整體功能的發(fā)揮。同時，除基于光合有效輻射累積的葉氮預(yù)測模型外，其他各個模型需要的參數(shù)均在控制條件下獲得，測量簡單，不受環(huán)境影響，只需要測定單個葉片水平的生理生態(tài)特征參數(shù)，即可實現(xiàn)冠層整體功能的原位、無損精確計算。另外，各個模型皆為優(yōu)選模型，精度高，且能將需要考慮的因素；因此，以虛擬植物為載體，單葉水平上各模型與能量模型相互耦合、調(diào)控，通過各個模型的銜接及相互調(diào)饋實現(xiàn)冠層整體功能的精確計算。

附圖說明

圖1是本發(fā)明實施例提供的基于三維數(shù)字化虛擬植物的冠層整體光合和蒸騰建模方法流程圖。

圖2是本發(fā)明實施例提供的氣孔導(dǎo)度模型參數(shù)擬合方程示意圖。

圖3是本發(fā)明實施例提供的基于葉片氮含量的葉片最大氣孔導(dǎo)度預(yù)測模型示意圖。

圖4是本發(fā)明實施例提供的基于葉片氮的光合模型參數(shù)預(yù)測模型示意圖。

圖5是本發(fā)明實施例提供的基于葉片氮含量的葉片呼吸強度預(yù)測模型示意圖。

具體實施方式

為了使本發(fā)明的目的、技術(shù)方案及優(yōu)點更加清楚明白，以下結(jié)合實施例，對本發(fā)明進(jìn)行進(jìn)一步詳細(xì)說明。應(yīng)當(dāng)理解，此處所描述的具體實施例僅僅用以解釋本發(fā)明，并不用于限定本發(fā)明。

下面結(jié)合附圖對本發(fā)明的應(yīng)用原理作詳細(xì)的描述。

如圖1所示，本發(fā)明實施例的基于三維數(shù)字化虛擬植物的冠層整體光合和蒸騰建模方法包括以下步驟：

S101：測定氣象數(shù)據(jù)；

S102：利用三維數(shù)字化儀，建立果樹的三維虛擬植株；

S103：構(gòu)建單葉水平葉片功能模型；

S104：測定葉片含氮量信息，建立葉片功能模型參數(shù)與含氮量的模型；

S105：構(gòu)建基于光合有效輻射日積累量的葉片氮含量分配模型；

S106：根據(jù)獲取的三維虛擬植物，建立冠層的輻射傳輸模型；

S107：根據(jù)獲取的輻射傳輸模型，建立冠層能量傳輸模型；

S108：計算冠層葉片整體光合及蒸騰量。

下面結(jié)合具體實施例對本發(fā)明的應(yīng)用原理作進(jìn)一步的描述。

本發(fā)明主要針對蘋果、桃、櫻桃等以節(jié)間為單位、葉片含氮量與葉片光合有效輻射累積量呈顯著統(tǒng)計關(guān)系的園藝植物。基于田間三維數(shù)字化重建的冠層三維虛擬植物，結(jié)合田間單葉水平葉片生理功能、光環(huán)境及氮含量的測定及相關(guān)模型的建立，以二者為基礎(chǔ)，通過耦合光輻射模型、能量傳輸模型及光合、氣孔導(dǎo)度模型計算冠層整體光合量和蒸騰量，實現(xiàn)了在小范圍破環(huán)性采樣基礎(chǔ)上冠層功能的精確模擬，從而為開展果樹樹形評價、整形修剪、樹形設(shè)計及優(yōu)化、果園種植管理、植物整體冠層生理生態(tài)功能指標(biāo)計算等農(nóng)學(xué)或林學(xué)研究提供高精度的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)計算方法及平臺。

本發(fā)明實施例的基于三維虛擬植物建立果樹冠層的三維虛擬植物，利用輻射傳輸模型精確模擬冠層葉片輻射，葉片輻射可用于估算葉片氮含量，葉片氮含量可用于估算最大氣孔導(dǎo)度；冠層從太陽輻射獲取能量，而葉片氣孔導(dǎo)度通過調(diào)節(jié)葉片水分的散失調(diào)節(jié)冠層能量平衡，氣孔導(dǎo)度受環(huán)境因子(光照、溫度、水汽壓)、氮的影響，通過耦合氣孔、環(huán)境因子、氮含量可計算葉片氣孔導(dǎo)度；葉片光合速率的大小可通過耦合氣孔、葉氮含量及保健二氧化碳濃度獲得；最后，根據(jù)冠層葉面積，可計算冠層整體光合和蒸騰量。具體包括以下八個步驟：

S1)記錄氣象數(shù)據(jù)。該步驟的主要作用是記錄果樹冠層蒸騰、光合計算日的氣象條件，包括大氣光合有效輻射、溫度、濕度、風(fēng)速。將光合有效輻射傳感器S-LIA-M003(Onset Computers，Bourne，MA，USA)、溫/濕度傳感器S-THB-M008(Onset Computers，Bourne，MA，USA)置于果園空曠區(qū)域，距地面水平距離約2.0m。光合有效輻射、風(fēng)速及溫、濕度每隔15秒讀取一次，每1分鐘記錄一次平均值，使用HOBO U30(Onset Computers，Bourne，MA，USA)數(shù)據(jù)記錄儀記錄數(shù)據(jù)。

S2)重建果樹的三維虛擬冠層。結(jié)合冠層三維數(shù)字化數(shù)據(jù)與枝梢形態(tài)參數(shù)統(tǒng)計模型重建蘋果冠層的三維虛擬植物(基于三維數(shù)字化儀的蘋果冠層的三維重建方法具體可參照“矮化中間砧短枝富士蘋果高紡錘樹形冠層結(jié)構(gòu)與光能截獲的三維模擬.2014，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，47:4680-4694”)。以蘋果冠層為對象，蘋果樹體葉幕穩(wěn)定后，在晴朗無風(fēng)條件下，利用三維數(shù)字化儀3Space Fastrak(Polhemus Inc.，Cochester，VT，USA)測定所有當(dāng)年生枝梢基點與頂點的三維空間坐標(biāo)；并隨機選取15-30個新梢，進(jìn)行數(shù)字化，以獲取枝葉形態(tài)參數(shù)統(tǒng)計模型。結(jié)合冠層新梢空間坐標(biāo)與枝梢生長準(zhǔn)則的統(tǒng)計模型，重建蘋果三維虛擬冠層。基于以上建立的三維虛擬冠層，可確定冠層內(nèi)部所有葉片的類型、空間位置、大小及朝向。

S3)建立葉片單葉水平的葉片功能模型。該步驟的作用是通過單葉水平葉片在不同環(huán)境條件下葉片功能的測定，確定單葉水平葉片的功能模型。包括以下具體步驟：

S3.1最大氣孔導(dǎo)度測定：在蘋果冠層內(nèi)部不同區(qū)位選取15-30個葉片，由于不同區(qū)位光照、溫度等環(huán)境不一，使得葉片生理功能有所差異。利用Li-6400光合儀測定所選取葉片在標(biāo)準(zhǔn)環(huán)境條件下的葉片最大氣孔導(dǎo)度，標(biāo)準(zhǔn)條件為PAR＝1500μmol m^-2s^-1，T＝25℃，VPD≤1.5kPa，CO₂＝350μmol mol^-1；

S3.2使用Li-6400測定葉片對不同環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，測定某一環(huán)境因子響應(yīng)曲線時，其他環(huán)境條件為步驟S3.1中的標(biāo)準(zhǔn)條件，基于PAR的相對氣孔預(yù)測：PAR的梯度為：0，50，100，200，400，600，1000，1500；葉室溫度的梯度為：20，22.5，25，27.5，30，32.5，35；葉室水汽壓差的梯度為：0.5，1.0，1.5，2.0，2.5，3.0，3.5，4.0kPa；利用測定數(shù)據(jù)，擬合相對氣孔導(dǎo)度對PAR、T、VPD的響應(yīng)模型：

gs/gsmax＝(aPAR+b)/(cPAR+d)

gs/gs max＝aT²+bT+c

gs/gmax＝aVPD+b

其中g(shù)s/gsmax為相對氣孔導(dǎo)度，a、b、c和d為模型參數(shù)，利用最小二乘法進(jìn)行模型擬合，擬合結(jié)果如圖2所示，圖2-A為相對氣孔導(dǎo)度對PAR的擬合方程，圖2-B為相對氣孔導(dǎo)度對T的擬合方程，圖2-C為相對氣孔導(dǎo)度對VPD的擬合方程。

S3.3建立氣孔導(dǎo)度模型：根據(jù)步驟S3.2-S3.4獲取結(jié)果，建立氣孔導(dǎo)度對不同環(huán)境因子的響應(yīng)模型：gs＝gs max f(PAR)f(T)f(VPD)f(CO₂)f(ψ)；

S3.4光合模型參數(shù)擬合：測定S3.1中4-6片葉片對CO₂的響應(yīng)曲線，此時葉室PAR＝1500μmol m^-2s^-1，溫度T＝25℃，VPD≤1.5kPa。根據(jù)Farquhar光合模型(模型的詳細(xì)描述參見Modelling photosynthesis of cotton grown in elevated CO2.1992，Plant,Cell&Environment 15:271–282)，利用最小二乘法擬合模型參數(shù)最大羧化速率Vcmax和最大電子傳遞速率Jmax；光合模型如下：

$A=(1-\frac{0.5O}{C_i})min\{A_C,A_j\}-R_d$

$A_C=\frac{V_{Cmax}{C}_i}{C_i+K_C(1+o/K_o)}$

$A_j=\frac{{\mathrm{JC}}_i}{4(C_i+o/\mathrm{\τ})}$

$J=\frac{\mathrm{\α}I}{{(1+\frac{{\mathrm{\α}}^2{I}^2}{{J_{\max }}^2})}^{1/2}}$

其中Kc與Ko為羧化反應(yīng)與氧化反應(yīng)的米氏常數(shù)，本實施方案中，Kc取值47.63Pa，Ko取值46208Pa。Ci為胞間CO₂濃度，I為光合有效輻射，α為常量(＝0.24)，O為葉綠體氧氣分壓，取值20984Pa，τ為Rubisco特異因子，取值1906.2Pa。

S3.5確定葉片呼吸強度Rd：于日出前選取6-8個葉片，測定葉片呼吸速率，一般為每天4:30-5:30，即為葉片呼吸強度。

S4建立基于氮含量的葉片最大氣孔導(dǎo)度及光合參數(shù)預(yù)測模型。該步驟的作用是基于葉片的氮含量，預(yù)測葉片的最大氣孔導(dǎo)度及光合參數(shù)，包括以下具體步驟：

S4.1確定葉片氮含量：待步驟S3葉片測定結(jié)束后，從樹體采取所有測定葉片，在田間使用掃描儀(V330，EPSON)掃描并測定其鮮重(ES-500HA，湘儀)。之后將葉片保存于冰盒中帶回實驗室，葉片在烘箱中120℃殺青后，80℃烘干至橫重測定葉片干重。稱取約0.25g葉片、研磨，使用濃H₂SO₄-H₂O₂方法于260-270℃消煮，并用流動分析儀測定葉片氮含量，基于葉片面積，計算葉片面積氮含量(g m^-2)。

S4.2最大氣孔導(dǎo)度預(yù)測模型：根據(jù)步驟S3.1獲取結(jié)果與步驟S4.1獲取結(jié)果，建立基于葉片面積含氮量的葉片最大氣孔導(dǎo)度預(yù)測模型：gsmax＝aNa+b，Na為葉片葉面積含氮量，a、b為模型參數(shù)；具體結(jié)果如圖3所示，最大氣孔導(dǎo)度由步驟S3.1獲取，葉片氮含量由步驟S4.1獲取。

S4.3光合模型參數(shù)預(yù)測模型：根據(jù)步驟S3.5獲取結(jié)果與步驟S4.1獲取結(jié)果，建立基于葉片面積含氮量的葉片光合模型參數(shù)預(yù)測模型：Vcmax＝aNa+b，Jmax＝aNa+b，其中Na為葉片面積含氮量，a、b為模型參數(shù)；具體結(jié)果如圖4所示，光合模型參數(shù)由步驟S3.5獲取，葉片氮含量由步驟S4.1獲取。

S4.4葉片呼吸強度預(yù)測模型：根據(jù)步驟S3.6獲取結(jié)果與步驟S4.1獲取結(jié)果，建立基于葉片面積含氮量的葉片呼吸預(yù)測模型：Rd＝aNa+b，其中Na為葉片面積含氮量，a、b為模型參數(shù)，結(jié)果如圖5所示，呼吸速率由步驟S3.6獲取，葉片氮含量由步驟S4.1獲取。

S5葉片氮含量預(yù)測模型建立：本步驟的作用是利用環(huán)境變量光合有效輻射的強度預(yù)測葉片氮含量，從而建立冠層環(huán)境因子與葉片功能特性間的聯(lián)系，包括以下具體步驟：

S5.1葉片累積光合有效輻射測定：在蘋果冠層內(nèi)部選取處于不同區(qū)位的葉片，將光合有效輻射傳感器M003(Onset Computers，Bourne，MA，USA)平行于葉片表面放置，測定葉片日光合有效輻射日累積量；

S5.3葉片氮含量模型建立：測定步驟S5.1的葉片氮含量，建立葉片基于葉片光合有效輻射積累量的葉片面積含氮量的預(yù)測模型：Na＝a+bPARd，其中Na為葉片面積含氮量，PARd為葉片日累積光合有效輻射，a、b為模型參數(shù)；

S6光輻射模型構(gòu)建?；诓襟E2.0獲取的三維虛擬植物，假設(shè)冠層為混合介質(zhì)，根據(jù)太陽在天空中的運行軌跡，設(shè)定一些列的平行光線為太陽入射光，根據(jù)光線在冠層內(nèi)部的穿透距離計算光照強度(光輻射傳輸模型的構(gòu)建可參照文獻(xiàn)“Modeling radiative transfer in mixed and row intercropping systems.1992，Agricultural and ForestMeteorology 62:219-240”)。根據(jù)光輻射傳輸模型，可模擬冠層內(nèi)部所有葉片所截獲的光輻射。

S7冠層能量傳輸模型建立。該步驟的作用是通過計算能量在冠層內(nèi)部的分配，簡歷冠層的能量傳輸模型。具體如下：冠層內(nèi)部能量流動遵循Q＝H+E，其中Q為凈輻射能量，H為顯熱能，E為潛熱，其中Q根據(jù)步驟6建立的冠層輻射模型獲得，H和E的計算如下：

H＝ρCpgb(T_sun-T_air)

E＝ρCpγgw(e_sun-e_air)

其中ρ為空氣密度(Kg m^-3),Cp為空氣熱容，gb為葉片邊界導(dǎo)度(m s^-1)，T_sun為葉片溫度，T_air為空氣溫度，γ為濕度常數(shù)(Pa K^-1)，gw為葉片導(dǎo)度，e_sun為溫度為T_sun時葉片的飽和水汽壓，e_air為空氣的水汽壓，其中g(shù)b為基于風(fēng)速的預(yù)測函數(shù)，gb＝aU_air+b,其中a、b為模型參數(shù)，U_air為風(fēng)速，而U的計算基于風(fēng)速在冠層內(nèi)部穿過的距離，U＝(a+bL)U_air，其中a、b為模型參數(shù)，U_air為大氣風(fēng)速。gw的計算基于葉片邊界導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度，gw＝(gb^-1+gs^-1)^-1，gs為葉片氣孔導(dǎo)度，gsun的計算基于步驟S4.5的Jarvis模型，通過氣孔導(dǎo)度模型、能量模型、輻射模型及葉片氮分配模型的耦合，計算氣孔導(dǎo)度模型的輸入變量，從而得到葉片氣孔導(dǎo)度。

S8冠層整體光合、蒸騰的計算。該步驟作用主要是結(jié)合冠層葉面積與其光合、蒸騰速率，計算冠層的整體光合和蒸騰量。包括以下具體步驟：

S8.1單葉片凈光合速率的計算：冠層整體光合的計算基于單個葉片的Farquhar光合模型，模型的輸入變量包括胞間二氧化碳濃度及入射光合有效輻射，光合有效輻射基于輻射模型，而胞間二氧化碳濃度的計算根據(jù)下式：Ci＝Ca-0.16A/gs，其中Ci為胞間二氧化碳濃度，Ca為大氣二氧化碳濃度(等于350μmol^-1mol)，A為單個葉片凈光合速率，gs為葉片氣孔導(dǎo)度。gs由氣孔導(dǎo)度模型獲得，通過耦合氣孔導(dǎo)度模型與光合模型，可計算單個葉片的光合速率。

S8.2冠層整體光合和蒸騰量根據(jù)冠層葉面積與步驟8.1獲取的葉片凈光合速率和步驟S8獲取的單葉片氣孔導(dǎo)度分別相乘獲得。

由以上實例可以看出，與現(xiàn)有技術(shù)或測定方法相比，本發(fā)明提出的技術(shù)方案中，通過采用三維數(shù)字化儀獲取果樹三維虛擬冠層，從而可建立精確的光輻射傳輸模型，結(jié)合在單葉尺度的葉片功能結(jié)構(gòu)模型，利用葉片氮含量將葉片功能、環(huán)境因素、樹體結(jié)構(gòu)因素融合于同一個平行的框架中，實現(xiàn)了蘋果冠層整體光合及蒸騰量的精確測定，真實的反應(yīng)了冠層蒸騰與光合的空間分布，結(jié)果表明，氣孔導(dǎo)度的模擬值與實際值間的均方根誤差為0.0318mol H₂O m-²s-¹，光合速率的模擬值與實際值的均方根誤差為1.7498μmol CO₂m^-2s^-1。冠層整體光合和蒸騰量分別為3.13mol CO₂day^-1和4346.35mol H₂O day^-1本發(fā)明精度高、耗費小、操作簡便且對樹體損害較小，達(dá)到了應(yīng)用的要求。

以上所述僅為本發(fā)明的較佳實施例而已，并不用以限制本發(fā)明，凡在本發(fā)明的精神和原則之內(nèi)所作的任何修改、等同替換和改進(jìn)等，均應(yīng)包含在本發(fā)明的保護(hù)范圍之內(nèi)。