用于雜草控制的方法和組合物的制作方法
【專利說明】用于雜草控制的方法和組合物
[0001]相關申請的交叉引用
[0002] 本申請要求2013年3月15日提交的美國臨時專利申請號61/787,620的權益，所述 臨時專利申請以引用的方式整體并入本文。 發明領域
[0003] 本文所述的實施方案大體上涉及雜草管理領域。更具體來說，本文所述的實施方 案涉及含有用于改變植物的生理機能以及調節除草劑處理作用的多核苷酸分子的組合物。 進一步提供適用于雜草控制的方法和組合物。
[0004] 發明背景
[0005] 雜草是在農藝學環境中與栽培植物競爭，并且每年在作物損失以及花費努力以保 持雜草受到控制方面花費農民數十億美元的植物。雜草也充當作物疾病和昆蟲害蟲的宿 主。在農業生產環境中由雜草引起的損失包括作物產量降低、作物質量降低、灌溉成本增 加、收獲成本增加、土地價值降低、損傷家畜以及由雜草攜帶的昆蟲和疾病所致的作物損 害。雜草導致這些影響所依的主要手段是：1)與作物植物競爭水、營養物、日光和其它生長 和發育必需品，2)產生導致人或動物健康問題的毒性或刺激性化學物質，3)產生巨大數量 的使農產品污染且使物種在農業土地中不滅的種子或營養繁殖部分或兩者，以及4)在農業 和非農業土地上產生大量必須被處置的植被。除草劑耐受性雜草是幾乎所有除草劑在使用 時所伴有的問題，對有效管理這些雜草存在需要。有超過365種雜草生物類型當前被除草劑 抗性行動委員會(Herbicide Resistance Action Committee，HRAC)、北美除草劑抗性行動 委員會（North American Herbicide Resistance Action Committee，NAHRAC)和美國雜草 科學協會(Weed Science Society of America，WSSA)鑒定為對一種或多種除草劑具有除 草劑抗性。
[0006]植物具有其中被輸入核編碼的蛋白質的葉綠體。輸入功能是與葉綠體的正常活性 相關的關鍵過程。與葉綠體蛋白質輸入和加工相關的基因包括但不限于編碼在葉綠體的外 部被膜處的易位子(Toe)、在葉綠體的內部被膜處的易位子(Tic)、基質加工肽酶(SPP)和與 葉綠體蛋白質輸入系統相關的侶伴蛋白樣蛋白質的結構基因。可通過調節由植物核編碼的 基因產生的輸入蛋白質的水平來實現必需蛋白質輸入葉綠體中。是除草劑作用的靶標的許 多酶是核編碼的，并且被輸入葉綠體中。
[0007] 本發明的實施方案提供適用于調節植物，特別是雜草植物中的基因表達以達成增 強對農藝學環境中的雜草的控制的目的以及管理除草劑抗性雜草的多核苷酸組合物。
[0008] 發明概述
[0009] 若干實施方案涉及一種植物控制的方法，其包括用包含多核苷酸、有機硅酮表面 活性劑和非多核苷酸除草劑的除草組合物處理需要控制的植物或植物的一部分，其中所述 多核苷酸與基因多核苷酸序列的區段基本上同一或基本上互補，其中由基因編碼序列編碼 的蛋白質是葉綠體蛋白質輸入系統的選自由以下組成的組的組分:在葉綠體的外部被膜處 的易位子(Toc)、在葉綠體的內部被膜處的易位子(Tic)、基質加工肽酶(SPP)和與葉綠體蛋 白質輸入系統相關的侶伴蛋白樣蛋白質，其中所述處理的植物相對于用不含有所述多核苷 酸的除草組合物處理的類似植物對所述除草組合物中含有的所述非多核苷酸除草劑更敏 感。
[0010] 多核苷酸改變植物細胞葉綠體或質體中蛋白質的輸入或蛋白質的加工的速率或 活性，由此向植物提供對除草劑的增加的敏感性。葉綠體蛋白質輸入和加工、葉綠體代謝路 徑、由植物核中編碼的基因提供的葉綠素功能蛋白質在植物的正常生理機能中以及在植物 對如除草劑的作用的化學應激的應答中是關鍵的，或提供活性受除草劑抑制的蛋白質和 酶。代表性雜草靶標基因序列是本發明的方面，這些包括但不限于T OC159(SEQIDN0:l-117)、Toc33(SEQIDN0:118-155)、Toc34(SEQIDN0:156-247)、Toc75(SEQIDN0:248-348)、0EP80(349-485)、Tocl32(SEQ ID N0:486-569)、Toc64(SEQ ID NO:1628-1638)、Tic 110(SEQ ID N0:570-722)、Tic20(SEQ ID N0:723-771)、Tic21(SEQ ID N0:772-840)、 Tic40(SEQ ID N0:841-912)、基質加工肽酶（SPP)(SEQ ID N0:913-1130)、Tic100 (SEQ ID N0:1131-1207)、Tic56(SEQ ID N0:1208-1263)、Tic22(SEQ ID N0:1609-1615)、Tic55(SEQ ID NO: 1616-1623)、Tic62(SEQ ID NO: 1624-1627)以及葉綠體蛋白質輸入系統侶伴蛋白， 例如HSP93(SEQ ID NO :1596-1608)和HSP70(SEQ ID NO :1584-1595)。
[0011] 在一些實施方案中，本發明包括一種包含多核苷酸分子和有機硅酮組合物或化合 物的組合物，所述多核苷酸分子具有至少19個連續核苷酸，并且與編碼植物葉綠體輸入蛋 白質的基因序列的一部分是至少85%同一的。在一些實施方案中，本發明包括一種包含多 核苷酸分子和有機硅酮組合物或化合物的組合物，所述多核苷酸分子具有至少25、30、35、 40、45、50或大于50個連續核苷酸，并且與編碼植物葉綠體輸入蛋白質的基因序列的一部分 是至少85%同一的。多核苷酸片段可為正義或反義88〇麻或881?麻、(181?麻、或(18〇麻、或 dsDNA/RNA雜交物，并且在本文中稱為"葉綠體蛋白質輸入系統觸發多核苷酸"。葉綠體輸入 蛋白質系統基因的代表性觸發多核苷酸序列包括但不限于表2、3、5和6中說明的那些多核 苷酸，并且是本發明的方面。
[0012] 在一些實施方案中，本發明包括一種進一步包含所述多核苷酸中的兩個或更多個 的任何組合的除草組合物，其中至少一個是與基因多核苷酸序列的區段基本上同一或基本 上互補的多核苷酸，其中由基因編碼序列編碼的蛋白質是葉綠體蛋白質輸入系統的選自由 以下組成的組的組分:在葉綠體的外部被膜處的易位子(Toc)、在葉綠體的內部被膜處的易 位子(Tic)、基質加工肽酶(SPP)、侶伴蛋白樣蛋白質，并且另一個是與除草劑靶標蛋白質多 核苷酸基因序列的區段基本上同一或基本上互補的多核苷酸，其中所述編碼除草劑靶標蛋 白質或除草劑解毒酶的基因序列選自由以下組成的組:5_烯醇丙酮酰基莽草酸-3-磷酸合 成酶(EPSPS)、乙酰羥酸合成酶或乙酰乳酸合成酶(ALS)、乙酰基-輔酶A羧化酶(ACC酶）、二 氫蝶酸合成酶、八氫番茄紅素去飽和酶(PDS)、原紫質IX加氧酶(ΡΡ0)、羥基苯基丙酮酸二加 氧酶(HPPD)、對氨基苯甲酸合成酶、谷氨酰胺合成酶(GS)、草銨膦耐受性谷氨酰胺合成酶、 1-脫氧-D-木酮糖5-磷酸(D0XP)合成酶、二氫蝶酸(DHP)合成酶、苯丙氨酸氨解酶(PAL)、谷 胱甘肽S-轉移酶(GST)、光合體系II的D1蛋白、單加氧酶、細胞色素 P450、纖維素合成酶、β-微管蛋白和絲氨酸羥甲基轉移酶。
[0013] 組合物可包括一種或多種與葉綠體輸入蛋白質或輸入加工酶基因多核苷酸的一 部分基本上同一或基本上互補的多核苷酸片段以及一種或多種非多核苷酸除草劑，例如可 包括但不限于以下之中的成員的除草劑:酰胺除草劑、芳族酸除草劑、含砷除草劑、苯并噻 唑除草劑、苯甲酰基環己二酮除草劑、苯并呋喃基烷基磺酸酯除草劑、氨基甲酸酯除草劑、 環己烯肟除草劑、環丙基異噁唑除草劑、二甲酰亞胺除草劑、二硝基苯胺除草劑、二硝基酚 除草劑、二苯醚除草劑、二硫代氨基甲酸酯除草劑、鹵化脂族除草劑、咪唑啉酮除草劑、無機 除草劑、腈除草劑、有機磷除草劑、噁二唑酮除草劑、噁唑除草劑、苯氧基除草劑、苯二胺除 草劑、吡唑除草劑、噠嗪除草劑、噠嗪酮除草劑、吡啶除草劑、嘧啶二胺除草劑、嘧啶基氧基 苯甲基胺除草劑、嘧啶基硫代苯甲酸酯除草劑、季銨除草劑、硫代氨基甲酸酯除草劑、硫代 碳酸酯除草劑、硫脲除草劑、三嗪除草劑、三嗪酮除草劑、三唑除草劑、三唑酮除草劑、三唑 并嘧啶除草劑、尿嘧啶除草劑和脲除草劑。
[0014] 在本發明的另一方面，如本文所述的含有多核苷酸分子的組合物可在用一種或多 種除草化合物處理植物之前、與之同時、或之后施用以提供對栽培植物的田地中的非所要 植物的控制。
[0015] 附圖簡述
[0016] 以下附圖形成本說明書的一部分，并且被包括來進一步說明本發明的某些方面。 本文所述的實施方案可通過參照這些附圖中的一個或多個，結合本文呈現的具體實施方案 的詳細描述來更充分了解。本發明實施方案可根據對附圖的以下描述來更充分了解：
[0017] 圖1 ·用革巴向0EP80的dsRNA觸發多核苷酸處理長芒莧(Amaranthus palmeri)。
[0018] 發明詳述
[0019] 提供的是提供對植物葉綠體蛋白質輸入系統或輸入加工酶基因的調控和/或調節 的方法和含有多核苷酸的組合物，所述基因例如包括但不限于Tocl59、Toc33、Toc34、 Toc75、0EP80、Tocl32、Ticll0、Tic20、Tic21、Tic40、Tic100 、Tic56、Toc64、Tic22、Tic55、 Tic62、基質加工肽酶以及葉綠體蛋白質輸入系統侶伴蛋白，例如Hsp93和Hsp70。
[0020] 葉綠體必須以翻譯后方式自胞質液輸入它們的超過95%的蛋白質補充物。絕大多 數葉綠體蛋白質以前體蛋白質(前蛋白）形式在胞質液中合成，并且以翻譯后方式輸入細胞 器中。大多數運往類囊體膜、基質和內部被膜的蛋白質被合成來具有稱為前序列或轉運序 列的氨基末端延伸部分，其在輸入之后被蛋白水解移除。含有可裂解轉運肽的前蛋白以GTP 調控方式由稱為T0C復合物的外部被膜易位子的受體識別。前蛋白穿過含水孔跨越外部被 膜，接著被轉移至內部被膜中的稱為TIC復合物的易位子。T0C和TIC易位子在易位過程期間 共同起作用。完成輸入需要能量，其可能由基質中分子侶伴蛋白以ATP依賴性方式發揮作用 所產生。基質加工肽酶接著裂解轉運序列以產生蛋白質的成熟形式，其可折疊成它的天然 形式。調控表達或編碼靶標雜草物種的葉綠體蛋白質輸入系統中涉及的酶的植物基因多核 苷酸序列說明于SEQ ID N0:1-1263和SEQ ID N0:1584-1638中。與葉綠體蛋白質輸入系統 基因的區段同源或互補的代表性多核苷酸觸發分子說明于表2(SEQ ID N0:1264-1483)、表 3(SEQ ID N0:1483-1534)、表5(SEQ ID N0:1535-1573)和表6(SEQ ID N0:1574-1583)以及 SEQ ID NO: 1639和1640中。用一種或多種觸發多核苷酸處理植物會增強植物對一種或多種 化學除草劑的敏感性。
[0021] 葉綠體是植物的關鍵細胞器。它們不僅是光合作用的中心，而且細胞膜的氨基酸、 脂質組分和脂肪酸由葉綠體合成，并且它們使氮氣還原成氨和其它有機化合物。
[0022] 方法的各個方面可應用于管理農藝學和其它栽培環境中的各種雜草植物。
[0023] 提供以下定義和方法以更好闡釋本發明，以及在實施本文所述的實施方案方面指 導本領域普通技術人員。除非另外指示，否則術語應由相關領域普通技術人員根據常規用 法加以理解。當以單數形式提供術語時，本發明者也預期通過那個術語的復數形式來描述 本發明的方面。
[0024] 雜草植物是與栽培植物競爭的植物，具有特別重要性的那些包括但不限于作物生 產中的重要侵襲性和有害雜草以及除草劑抗性生物類型，例如莧屬種（Amaranthus species)-白莧（A.albus)、北美莧（A.blitoides)、綠穗莧（A.hybridus)、長芒莧 (八.卩&11^1'；〇、鮑威氏莧(六.卩0￥611；!_；〇、反枝莧(六.代奸0：[161118)、刺莧(六.8卩；!_1108118)、糙果 莧(A. tuberculatus)和皺果莧(A. viridis);膝草屬種(Ambrosia species)-三裂葉膝草 (八.奸丨：[^(13)、美洲豚草(八.31^6111181：[>0113);黑麥草屬種(]^〇1；!_111118。6(^68)-多花黑麥草 (L.multiflorum)、硬直黑麥草（L.rigidium)、多年生黑麥草（L perenne);馬唐屬種 (Digitaria species)-兩耳草(D. insular is);大戟屬種(Euphorbia species)-白荀渥渥 草（E · heterophy 1 la);地膚屬種（Kochia species)-掃帚草（K · scoparia);高粱屬種 (Sorghum species)-假高粱（S · halepense);白酒草屬種（Conyza species)-香絲草 (C.bonariensis)、加拿大蓬（C· canadensis)、蘇門白酒草（C· sumatrensis);虎尾草屬種 (Chi or is specie s)_截頭虎尾草(C. truncate);稗屬種(Echinochola species)-光頭稗 (E.colona)、大骨草(Ε· crus-galli);穆屬種(Eleusine species)-牛筋草(Ε· indica);早 熟禾屬種(P〇a species)--年生早熟禾(P. annua);車前屬種(Plantago species)-長葉車 前草(？.131106〇13七3);燕麥屬種(八￥61^8。6(^68)-野燕麥(八.€3七皿）；藜屬種（〇16110^0(1；!_11111 species)-灰藜(C.album);狗尾草屬種（Setaria species)-狗尾草(S. viridis);苘麻屬種 (Abu ti Ion species)-苘麻（A .theophrasti);番薯屬種（Ipomoea species);田菁屬種 (Sesbania species);山扁豆屬種(Cassia species);黃花穩屬種（Sida species);臂形草 屬種（Brachiaria species)和前屬種（Solanum species) 〇
[0025] 見于栽培區域中的其它雜草植物物種包括大穗看麥娘（Alopecurus myos uroides)、不實野燕麥(Avena sterilis)、長穎燕麥(Avena sterilis ludoviciana)、車前 臂形草（Brachiaria plantaginea)、雙雄雀麥（Bromus diandrus)、硬雀麥（Bromus rigidus)、洋狗尾草(Cynosurus echinatus)、升馬唐(Digitaria ciliaris)、止血馬唐 (Digitaria i schaemum)、馬唐（Digitaria sanguinalis)、稻稗（Echinochloa oryzicola)、水稗(Echinochloa phyllopogon)、路易斯安納野泰(Eriochloa punctata)、 大麥草（Hordeum glaucum)、墻大麥（Hordeum leporinum)、田間鴨嘴草（Ischaemum rugosum)、千金子（Leptochloa chinensis)、歐黑麥草（Lolium persicum)、小藹草 (Phalaris minor)、變形藹草(Phalaris paradoxa)、筒軸茅(Rottboellia exalta)、大狗 尾草（Setaria faberi)、巨狗尾草（Setaria viridis var，robusta_alba schreiber)、狗 尾草變種（Setaria viridis var，robusta_purpurea)、Snowdenia polystachea、蘇丹高粱 (Sorghum Sudanese)、澤瀉（Alisma plantago-aquatica)、凹頭莧（Amaranthus lividus)、 青莧（Amaranthus quitensis)、耳基水莧（Ammania auriculata)、紅花水莧（Ammania coccinea)、臭春黃菊（Anthemis cotula)、阿披拉草（Apera spica-venti )、圓葉虎耳 (Bacopa rotundifolia)、三葉鬼針草（Bidens pilosa)、Bidens subaltemans、非洲芥末 (Brassica tournefortii)、旱雀麥（Bromus t ec torum)、小果亞麻養（Came 1 ina microcarpa)、茼蒿（Chrysanthemum coronarium)、田野寬絲子（Cuscuta campestris)、異 型莎草(Cyperus difformis)、Damasonium minus、播娘嵩(Descurainia sophia)、細葉二 行芥（Diplotaxis tenuifolia)、車前葉藍薊（Echium plantagineum)、三蕊溝繁縷 (Elatine triandra var，pedi cellata)、白荀渥渥草(Euphorbia heterophylla)、卷莖寥 (Fallopia convolvulus)、7jC虱草（Fimbristylis miliacea)、鼠由辦花（Galeopsis tetrahit)、據據藤（Galium spurium)、向日葵（Helianthus annuus)、假蒼耳（Iva xanthifolia)、單剛毛狗尾草（Ixophorus unisetus)、變色牽牛（Ipomoea indica)、圓葉牽 牛（Ipomoea purpurea)、毛莖薯（Ipomoea sepiaria)、蕹菜（Ipomoea aquatic)、三裂葉薯 (Ipomoea triloba)、毒萬苣（Lactuca serriola)、黃花絨葉草（Limn ocharis flava)、直 立石龍尾(Limnophila erecta)、無柄花石龍尾(Limnophila sessilif lora)、美洲母草 (Lindernia dubia)、美洲母草主變種（Lindernia dubia var，major)、狹葉母草 (Lindernia micrantha)、陌上草（Lindernia pr o cu mbens)、冰葉曰中花 (Mesembryanthemum crystal 1 inum)、雨久花（Monochor ia korsakowi i )、甲鳥舌草 (Monochoria vaginalis)、球果芥（Neslia paniculata)、虞美人（Papaver rhoeas)、銀膠 菊（Parthenium hysterophorus)、Pentzia suff 1'11七;!_(3〇8&、小藹草、野蘿卜（1^卩11&11118 raphanistrum)、秋冬蘿卜（Raphanus sativus)、皺果養(Rapistrum rugosum)、印度節節菜 原變種(Rotala indica var，uliginosa)、冠果草(Sagittaria guyanensis)、蒙特登慈姑 (Sagi ttaria mon tevidensis)、矮慈姑（Sagittaria pygmaea)、俄國大薊（Sal sola iberica)、螢藺歐萬斯變種（Scirpus juncoides var，ohwianus)、北水毛花（Scirpus 11111(31'011&七118)、金色狗尾草（36七&1'1&11^6806118)、刺金午時花（31(13 8卩；!_1108&)、野芥 (Sinapis arvensis)、車戈葉播娘嵩（Sisymbrium orientale)、大蒜芥（Sisymbrium thellungii )、東方龍葵（Solanum ptycanthum)、花葉潰苦菜（Sonchus asper)、苦苣菜 (Sonchus oleraceus)、甜高粱（Sorghum bicolor)、繁縷（Stellaria media)、薪蓂 (Thlaspi arvense)、蒼耳（Xanthium strumarium)、南非金盞草(Arctotheca calendula)、 蘇門白酒草（Conyza sumatrensis)、革命菜（Crass ocephalum crepidiodes)、萼距花 (Cuphea carthagenenis)、Epilobium adenoc aulon、費城飛蓮（Erigeron phi lade lphi cus)、少根紫萍（Land。It ia punctata)、北美獨行菜（Lepidium virgini cum)、 雨久花、少花龍葵（Solanum americanum)、龍葵（Solanum nigrum)、歐洲福克斯泰爾羊茅 (Vulpia bromoides)、黃鶴菜（Youngia japonica)、下輪葉黑藻（Hydrilla verticil lata)、垂花飛廉(Carduus nutans)、意大利薊（Carduus pycnocephalus)、黃星薊 (Centaurea solstitialis)、絲路薊（Cirsium arvense)、節節草(Commelina diffusa)、田 旋花(Convolvulus arvensis)、野胡蘿KDaucus carota)、止血馬唐、孔雀稗(Echinochloa crus-pavonis)、水虱草、_瓣花、鋸鋸藤、直立石龍尾、淡甘菊(Matricaria perforate)、虞 美人、烏頭葉毛茛（Ranunculus acris)、翅果假吐金菊（Soliva sessilis)、尖瓣花 (Sphenoclea zeylanica)、繁縷、三叉針茅（Nassella trichotoma)、智利針草（Stipa neesiana)、匍匍翦股穎（Agrostis stoloni fera)、篇蓄（Polygonum aviculare)、日本看 麥娘(Alopecurus japonicus)、菌草(Beckmannia syzigachne) inflate) >Echinochloa erecta、馬齒莧（Portulaca oleracea)和歐洲千里光（Senecio vulgaris)。所有植物都含有葉綠體輸入蛋白質系統基因，其序列可被分離，并且根據本文 所述的方法選擇適用于改變植物的生理機能以及使得植物對除草劑更敏感的多核苷酸。
[0026] 可被添加至如本文所述的組合物中的在本文中被稱為非多核苷酸除草劑的眾多 化學除草劑是可用的，所述除草劑提供多物種雜草控制或針對難以控制的雜草物種的替代 性作用模式，其例如是包括但不限于以下的除草劑家族的成員：1，5_二芳基吡唑除草劑、2-硫代嘧啶除草劑、3-CF3-苯除草劑、乙酰胺除草劑、酰胺除草劑、氨基丙烯酸酯除草劑、氨基 三嗪除草劑、芳族酸除草劑、含砷除草劑、芳基氨基丙酸除草劑、芳基羧酰胺除草劑、芳基環 二酮除草劑、芳基氧基苯氧基-丙酸酯除草劑、唑羧酰胺除草劑、唑并嗪酮除草劑、唑并三嗪 除草劑、苯甲酰胺除草劑、苯磺酰胺除草劑、二苯甲基除草劑、苯并咪唑除草劑、苯并呋喃除 草劑、苯并呋喃基烷基磺酸酯除草劑、苯甲酰肼除草劑、苯甲酸除草劑、苯并苯基甲酮除草 劑、苯并噻二嗪酮除草劑、苯并噻唑除草劑、苯并噻唑乙酸酯除草劑、苯并噁唑除草劑、苯甲 酰基環己二酮除草劑、苯甲基氧基甲基異噁唑除草劑、苯甲基吡唑除草劑、苯甲基吡啶除草 劑、苯甲基啼啶酮除草劑、聯吡啶鑰除草劑、氨基甲酸酯除草劑、氯乙酰胺除草劑、氯乙酰胺 除草劑、氯碳酸除草劑、環己二酮除草劑、環己烯肟除草劑、環丙基異噁唑除草劑、二芳基醚 除草劑、二羧酰亞胺除草劑、二氫吡喃羧酰胺除草劑、二酮基-環氧化物除草劑、二酮基哌嗪 除草劑、二硝基苯胺除草劑、二硝基酚除草劑、二苯醚除草劑、二苯基呋喃酮除草劑、二硫代 氨基甲酸酯除草劑、氟代烯除草劑、草甘膦（Glyphosate)除草劑、鹵化脂族除草劑、 Hydantocidin除草劑、羥基吡唑除草劑、咪挫啉酮除草劑、Π 引唑除草劑、諱二酮除草劑、無機 除草劑、異噁唑除草劑、異噁唑砜除草劑、異噁唑烷酮除草劑、煙酸酰肼除草劑、腈除草劑、 腈-酰胺除草劑、硝基吡唑除草劑、N-苯基鄰苯二甲酰亞胺除草劑、有機砷除草劑、有機磷酸 酯除草劑、有機磷除草劑、氧雜雙環庚烷除草劑、噁二唑除草劑、噁二唑苯甲酰胺除草劑、噁 二唑酮除草劑、噁唑除草劑、噁唑烷二酮除草劑、氧基乙酰胺除草劑、苯氧基除草劑、苯氧基 炔除草劑、苯氧基羧酸除草劑、苯氧基噠嗪醇除草劑、苯基鏈烷酸酯除草劑、苯基氨基甲酸 酯除草劑、苯二胺除草劑、苯基乙基脲除草劑、苯基咪唑除草劑、苯基異噁唑除草劑、苯基吡 唑除草劑、苯基吡唑啉除草劑、苯基噠嗪除草劑、苯基吡啶除草劑、苯基吡咯烷酮除草劑、次 膦酸除草劑、膦酸酯除草劑、磷酰胺酯除草劑、二硫代磷酸酯