具有增加的脅迫耐受性和產(chǎn)率的轉(zhuǎn)基因植物的制作方法

專利名稱：：具有增加的脅迫耐受性和產(chǎn)率的轉(zhuǎn)基因植物的制作方法
技術(shù)領(lǐng)域：
：本發(fā)明總體上涉M量表達(dá)核酸序列的轉(zhuǎn)基因植物，所述核酸序列編碼能夠賦予在正?；蚍巧锩{迫條件下增加的脅迫耐受性從而是增加的植物生長(zhǎng)和作物產(chǎn)率的多肽。另外，本發(fā)明涉及新的分離的核酸序列，其編碼能夠賦予植物在非生物脅造條件下增加的脅迫耐受性，和/或在正?；蚍巧锩{迫條件下增加的植物生長(zhǎng)和/或增加的作物產(chǎn)率的多肽。
背景技術(shù)：
：非生物環(huán)境脅迫如干旱、鹽度、熱和冷是植物生長(zhǎng)和作物產(chǎn)率的主要限制因素。作物產(chǎn)率在本文定義為每英畝收獲的相應(yīng)農(nóng)產(chǎn)品(如谷物、飼料或種子)的蒲式耳數(shù)。在許多不發(fā)達(dá)國(guó)家，由這些脅迫導(dǎo)致的主要作物(如大豆、稻、玉蜀黍(玉米)、棉花和小麥)的作物損失及作物產(chǎn)率損失代表重大的經(jīng)濟(jì)和政治因素，并造成糧食短缺。水可用性是非生物脅i^良其對(duì)植物生長(zhǎng)影響的重要方面。持續(xù)暴露于干旱條件引起植物代謝的重大改變，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡，結(jié)果造成產(chǎn)率損失。由于一些土i裏中的高鹽含量造成可供細(xì)胞攝取的水更少，高鹽濃度對(duì)植物所具有的影響類似于干旱對(duì)植物的影響。另外，在冷凍溫度下，植物細(xì)胞由于植物體內(nèi)結(jié)水而失水。從而，干旱、熱、鹽度和冷脅迫所造成的作物損傷主要是因脫水所致。由于植物在其生命周期中一般暴露于水可用性減小的條件，多數(shù)植物已進(jìn)化出針對(duì)非生物脅迫所致干燥的保護(hù)機(jī)制。然而，如果干燥條件的嚴(yán)重程度太大、持續(xù)時(shí)間太長(zhǎng)，則對(duì)多數(shù)作物植物發(fā)育、生長(zhǎng)、植株大小和產(chǎn)率的影響是突出的。因此，開發(fā)有效利用水的植物是一項(xiàng)有潛力在4Mt界范圍顯著提升人類生活的策略。傳統(tǒng)的植物育種策略相對(duì)低效，而且需要非生物脅迫耐受性基礎(chǔ)林系與其他種質(zhì)進(jìn)行雜交，以開發(fā)新的非生物脅迫抗性林系。此類M林系有限的種質(zhì)來(lái)源，以及遠(yuǎn)源相關(guān)植物物種間的雜交不相容性代表常規(guī)育種所面臨的重大問(wèn)題。為了耐受性的育種很大程度上是不成功的。許多農(nóng)業(yè)生物技術(shù)公司已嘗試鑒定能夠賦予非生物脅迫應(yīng)答耐受性的基因，努力開發(fā)轉(zhuǎn)基因非生物脅迫耐受性作物植物。雖然已表征了參與植物脅迫應(yīng)答或水利用效率的一些基因，賦予脅迫耐受性和/或水利用效率的植物基因的表征和克隆在很大程度上依然是不完全和不連續(xù)的。迄今，開發(fā)轉(zhuǎn)基因非生物脅迫作物植物方面的成功有限，且尚未有此類植物商業(yè)化。為了開發(fā)轉(zhuǎn)基因非生物脅迫作物植物，有必要在模型植物體系、作物植物的溫室研究以及田間試驗(yàn)中測(cè)定許多參數(shù)。例如，水利用效率(WUE)是一種常與干旱耐受性相關(guān)的參數(shù)。也采用植物對(duì)干燥、滲壓休克和溫度極限的應(yīng)答研究來(lái)確定植物對(duì)非生物脅迫的耐受性或抗性。當(dāng)測(cè)試轉(zhuǎn)基因的存在對(duì)于植物脅迫耐受性的影響時(shí)，溫室或植物生長(zhǎng)箱環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)化土*泉性能、溫度、水和養(yǎng)分可用性及光強(qiáng)度的能力是其與田間相比的固有優(yōu)勢(shì)。WUE已以多種方式進(jìn)行過(guò)定義和測(cè)量。一種方法是計(jì)算整林植物干重與該植物在其整個(gè)生命中所消耗的水重量之間的比值。另一種變通形式是^f吏用更短的時(shí)間間隔測(cè)量生物量累積和水利用。而另一種方法是應(yīng)用來(lái)自植物限定部分的測(cè)量結(jié)果，例如僅測(cè)量氣生生長(zhǎng)和水利用。WUE還已被定義為C02攝入與葉子或葉子一部分的水蒸汽損失之間的比值，往往在非常短的一段時(shí)間(例如秒/分)測(cè)量。還已經(jīng)應(yīng)用以同位素比質(zhì)"if^測(cè)量的植物組織中固定的13C/12C比，來(lái)估算利用C3光合作用的植物中的WUE。WUE增加指示生長(zhǎng)和水消耗效率相對(duì)提高，但僅此信息并不能表明是這兩個(gè)進(jìn)程之一發(fā)生了變化還是兩者均發(fā)生了變化。在選擇改進(jìn)作物的性狀方面，由于水利用下降致使WUE增加而生長(zhǎng)不變，對(duì)于7JC輸入成本高的灌溉農(nóng)業(yè)體系將具有特別價(jià)值。主要受生長(zhǎng)增加驅(qū)動(dòng)而沒(méi)有水利用對(duì)應(yīng)猛增的WUE增加將適用于所有農(nóng)業(yè)體系。在許多水供應(yīng)并非有限的農(nóng)業(yè)體系中，生長(zhǎng)增加，即4更是以水利用增加(即WUE不變)為代價(jià)，也能夠增加產(chǎn)率。因此，需要既增加WUE又增加生物量累積的新方法來(lái)提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力。與非生物脅迫耐受性相關(guān)參數(shù)的測(cè)量相伴的是指示轉(zhuǎn)基因?qū)ψ魑锂a(chǎn)率潛在影響的參數(shù)的測(cè)量。對(duì)于飼料作物如苜蓿、青貯谷物和干草而言，植物生物量與總產(chǎn)率相關(guān)。然而，^t于谷物作物而言，已利用其他Wt來(lái)估算產(chǎn)率，例如植物大小，測(cè)量為植物總干重、地上干重、地上鮮重、葉面積、莖體積、植物高度、蓮座植物(rosette)直徑、葉長(zhǎng)、根長(zhǎng)、根質(zhì)量、分蘗數(shù)和葉數(shù)。早期發(fā)育階段的植物大小通常將與發(fā)育晚期的植物大小相關(guān)。具有更大葉面積的較大植物通常能夠比較小的植物吸收更多的光和二氧化碳，因此很可能在相同時(shí)間段內(nèi)增重更多。除了植物所具有的最初達(dá)到較大大小的微環(huán)境或遺傳優(yōu)勢(shì)的潛在延續(xù)，此為其附加效應(yīng)。植物大小和生長(zhǎng)速率存在著強(qiáng)遺傳組件，且迄今為止，種種多樣化基因型植物在一種環(huán)境條件下的大小很可能與另一種環(huán)境條件下的大小相關(guān)。這樣使用標(biāo)準(zhǔn)環(huán)境模擬田間作物在不同地點(diǎn)和時(shí)間所遭遇的多樣化動(dòng)態(tài)環(huán)境。收獲指數(shù)為種子產(chǎn)率與地上干重之間的比值，在許多環(huán)境條件下相對(duì)穩(wěn)定，因此可能存在植物大小和谷物產(chǎn)率之間的穩(wěn)固相關(guān)性。植物大小和谷物產(chǎn)率固有地相關(guān)聯(lián)，是因?yàn)榇蠖鄶?shù)谷物生物量取決于植物葉和莖當(dāng)前或貯存的光合作用生產(chǎn)力。因此，對(duì)植物大小的選擇，甚至是在發(fā)育早期階段的選擇，已經(jīng)用作篩選可能在進(jìn)行田間試驗(yàn)時(shí)展示增加的產(chǎn)率的植物。同非生物脅迫耐受性一樣，在生長(zhǎng)箱或溫室標(biāo)準(zhǔn)條件下測(cè)量早期發(fā)育階段的植物大小，是測(cè)量轉(zhuǎn)基因存在所賦予的潛在產(chǎn)率優(yōu)勢(shì)的標(biāo)準(zhǔn)實(shí)踐。因此，需要鑒定在脅迫耐受性植物和/或有效利用水的植物中表達(dá)的其他基因，所述基因有能力賦予宿主植物及其他植物物種脅迫耐受性和/或增加的水利用效率。新生成的脅迫耐受性植物和/或具有增加的水利用效率的植物將具有許多優(yōu)點(diǎn)，例如，通過(guò)例如降低植物物種的水需求，能夠培養(yǎng)所述作物植物的范圍增大。其他期望優(yōu)點(diǎn)包括倒伏即芽(shoot)或莖響應(yīng)風(fēng)、雨、蟲害或疾病彎曲的抗性增加。發(fā)明概述本發(fā)明人已發(fā)現(xiàn)，用某些多核苷酸轉(zhuǎn)化植物，當(dāng)所述多核苷酸在植物中作為轉(zhuǎn)基因存在時(shí)，導(dǎo)致增強(qiáng)植物生長(zhǎng)及對(duì)環(huán)境脅迫的應(yīng)答，從而增加植物農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)率。能夠介導(dǎo)這樣的增強(qiáng)作用的多核苷酸已從小立碗蘚(WM/Yre//ff/，"te/s)、大麥(Z/o/^fe"柳vw/g"/f)、歐、》州》'由菜(inw、s/(;'"厳戸s)、亞麻(Ii聽/r"w/to似s/附層!)、水稻(C^z，爐!、，《)、向日蔡(//<//"/"/^"'#fi雄's)、普通小麥(rr/W('w柳"e幼'vw附)和大豆(G7j;c/we附^o:)中分離，并在表l中列出，而其序列如表l所示在序列表中示出。<table>tableseeoriginaldocumentpage8</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage9</column></row><table>在一個(gè)實(shí)施方案中，本發(fā)明提供了用含有分離的多核苷酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)基因植物，所述多核苷酸編碼具有SEQIDNO:2所示序列的CBL相互作用蛋白激酶。在另一實(shí)施方案中，本發(fā)明提供了用含有分離的多核苷酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)基因植物，所述多核苷酸編碼具有SEQIDNO:4所示序列的14-3-3蛋白質(zhì)。在另一實(shí)施方案中，本發(fā)明提供了用含有分離的多核苷酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)基因植物，所述多核苷酸編碼RINGH2鋅指蛋白或RINGH2鋅指蛋白結(jié)構(gòu)域。在另一實(shí)施方案中，本發(fā)明提供了用含有分離的多核苷酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)基因植物，所述多核苷酸編碼GTP結(jié)合蛋白或GTP結(jié)合蛋白結(jié)構(gòu)域。在再一實(shí)施方案中，本發(fā)明提供了本發(fā)明轉(zhuǎn)基因植物產(chǎn)生的種子，其中所述種子對(duì)于包含上述多核苷酸的轉(zhuǎn)基因而言是真實(shí)遺傳。與植物野生型品種相比，源自本發(fā)明種子的植物在正?；蛎{迫條件下顯示增加的環(huán)境脅迫耐受性，和/或增加的植物生長(zhǎng)，和/或增加的產(chǎn)率。在另一方面，本發(fā)明提供了本發(fā)明轉(zhuǎn)基因植物、其植物部分或其種子產(chǎn)生的或來(lái)自它們的產(chǎn)品，如食物、伺料、食品增補(bǔ)劑、飼料增補(bǔ)劑、化妝品或藥物。本發(fā)明還提供了下表l中鑒定的分離的多核苷酸，以Ml中鑒定的分離的多肽。本發(fā)明還體現(xiàn)為含有本發(fā)明分離的多核苷酸的重組載體。而在另一實(shí)施方案中，本發(fā)明涉及產(chǎn)生前述轉(zhuǎn)基因植物的方法，其中所述方法包括用含有本發(fā)明分離的多核苷酸的表達(dá)載體轉(zhuǎn)化植物細(xì)胞，和自植物細(xì)胞生成表達(dá)由所述多核苷酸編碼的多肽的轉(zhuǎn)基因植物。所述多肽在植物中的表達(dá)導(dǎo)致與植物野生型品種相比，在正?；蛎{迫條件下增加的環(huán)境脅迫耐受性、和/或生長(zhǎng)、和/或產(chǎn)率。又在另一實(shí)施方案中，本發(fā)明提供了增加植物環(huán)境脅迫耐受性、和/或生長(zhǎng)、和/或產(chǎn)率的方法。所述方法包括用含有本發(fā)明分離的多核苷酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化植物細(xì)胞，和自植物細(xì)胞生成轉(zhuǎn)基因植物的步驟，其中所述轉(zhuǎn)基因植物含有所述多核苷酸。附圖的簡(jiǎn)短說(shuō)明圖1是小立碗蘚EST462與表2中鑒定的已知CBL相互作用蛋白激酶之間的比對(duì)。圖2是小立碗蘚EST329與表3中鑒定的已知14-3-3蛋白之間的比對(duì)。圖3是EST373與表4中鑒定的已知RINGH2鋅指蛋白之間的比對(duì)。圖4A和4B含EST548與表5中鑒定的已知GTP結(jié)合蛋白之間的比對(duì)。優(yōu)選實(shí)施方案的詳細(xì)說(shuō)明本申請(qǐng)通篇引述了多篇出版物。所有這些出版物及這些出版物中引述的那些參考文獻(xiàn)的^S開內(nèi)容全文并入本申請(qǐng)作為參考，以更充分地說(shuō)明本發(fā)明所屬
技術(shù)領(lǐng)域：
的狀態(tài)。本文使用的術(shù)語(yǔ)僅用于說(shuō)明具體實(shí)施方案的目的，而并非旨在限制。如本文所用，"一個(gè)"或"一種"能夠表示一個(gè)/種或多個(gè)/種，這取決于其所使用的上下文。因而，例如，述及"一個(gè)/種細(xì)胞"能夠表示能夠使用至少一個(gè)/種細(xì)胞。在一個(gè)實(shí)施方案中，本發(fā)明提供了超量表ii^1中鑒定的分離的多核苷酸或其同源物的轉(zhuǎn)基因植物。本發(fā)明的轉(zhuǎn)基因植物與植物野生型品種相比顯示增加的環(huán)境脅迫耐受性。此類分離的核酸在植物中的超量表達(dá)可任選地導(dǎo)致與植物野生型品種相比，在正?；蛎{迫條件下植物生長(zhǎng)或相關(guān)農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)率的增加。不希望束繂于任何理論，本發(fā)明轉(zhuǎn)基因植物增加的環(huán)境脅迫耐受性、增加的生長(zhǎng)、和/或增加的產(chǎn)率據(jù)認(rèn)為是由于植物的水利用效率增加所致。如本文所定義，"轉(zhuǎn)基因植物"是已經(jīng)利用重組DNA技術(shù)改變從而含有否則將不存在于所述植物中的分離的核酸的植物。如本文所用，術(shù)語(yǔ)"植物"包括整林植物、植物細(xì)胞和植物部分。植物部分包括但不僅限于莖、根、胚珠、雄蔬、葉、胚、分生組織區(qū)、餅胝體、配子體、孢子體、花粉、小孢子等等。本發(fā)明的轉(zhuǎn)基因植物可以是雄性不育或雄性可育，并且可以還包括除包含本文所述分離多核苷酸的那些轉(zhuǎn)基因之外的轉(zhuǎn)基因。如本文所用，術(shù)語(yǔ)"品種"是指同一物種內(nèi)共有恒定特征從而將其與該物種中的典型形式或其他可能存在的品種區(qū)分開的一組植物。在擁有至少一種獨(dú)特性狀的同時(shí)，品種的特征還在于品種內(nèi)一些品種個(gè)體間的一些差異，所述差異主要是基于連續(xù)傳代子代中性狀的孟德爾分離。若品種對(duì)于特定性狀而言是遺傳純合的，以至于達(dá)到當(dāng)真實(shí)遺傳品種為自花傳粉時(shí)，觀察不到子代中該性狀顯著量的自由分離，則該品種被視為是該特征性狀"真實(shí)遺傳"。在本發(fā)明中，性狀由引入植物品種內(nèi)的一種或多種分離的多核苷酸的轉(zhuǎn)基因表達(dá)而產(chǎn)生。同樣如本文所用，術(shù)語(yǔ)"野生型品種"是指為比較目的作為對(duì)照進(jìn)行分析的一組植物，其中除了野生型品種未曾用根據(jù)本發(fā)明的分離的多核苷酸轉(zhuǎn)化以外，植物野生型品種與轉(zhuǎn)基因植物(用根據(jù)本發(fā)明的分離的多核苷酸轉(zhuǎn)化的植物)相同。如本文所定義，術(shù)語(yǔ)"核酸"和"多核苷酸"可互換使用，是指線性或分支、單鏈或雙鏈的RNA或DNA或其雜化物。該術(shù)語(yǔ)也包括RNA/DNA雜化物。"分離的"核酸分子為與該核酸天然來(lái)源中存在的其他核酸分子(即編碼其他多肽的序歹'J)基本分離的核酸分子。例如，認(rèn)為克隆的核酸是分離的。若核酸已由人工干預(yù)改變，或置于并非其天然位置的基因座或位置，或若通過(guò)轉(zhuǎn)化將其引入細(xì)胞，則也認(rèn)為該核^A分離的。而且，分離的核酸分子如cDNA分子，可不含有其天然在一起的其他細(xì)胞物質(zhì)，或通過(guò)重組技術(shù)產(chǎn)生時(shí)的培養(yǎng)基，或化學(xué)合成時(shí)的化學(xué)前體或其他化學(xué)品。雖然分離的核酸可任選地包括位于基因編碼區(qū)3'和5，端的非翻譯序列，但其優(yōu)選不含在其天然存在的復(fù)制子中天然側(cè)接編碼區(qū)的序列。如本文所用，術(shù)語(yǔ)"環(huán)境脅迫"是指與鹽度、干旱、氮、溫度、金屬、化學(xué)品、病原或氧化脅迫或其任意組合相關(guān)的亞佳條件。術(shù)語(yǔ)"水利用效率"和"WUE"是指植物所產(chǎn)生的有機(jī)物量除以植物為產(chǎn)生之所利用的水量，即，與植物水利用相關(guān)的植物干重。如本文所用，術(shù)語(yǔ)"干重"是指在植物中除了水以外的所有東西，并且包括例如糖類、蛋白質(zhì)、油類和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物。可轉(zhuǎn)化任何植物物種來(lái)建立根據(jù)本發(fā)明的轉(zhuǎn)基因植物。本發(fā)明的轉(zhuǎn)基因植物可以是雙子葉植物或單子葉植物。例如并非限制性地，本發(fā)明的轉(zhuǎn)基因植物可源自任何如下科的雙子葉植物豆科(J^gM附/"仍"e)，包括諸如豌豆、苜蓿和大豆等植物；傘形科(C/附&肌/eme)，包括諸如胡蘿卜和芽菜等植物；茄科0^/朋"c^e)，包括諸如番茄、馬鈴薯、茄子、煙草和胡椒等植物；十字花科(CWi"y^me),特別是蕓苔屬CBm^/c^)，包括諸如油菜籽油菜、甜菜、甘藍(lán)、花椰菜和椰菜等植物；以及擬南芥04/*"6/^/^&^"http://朋")；菊科(0附/7仍/toe)，包括諸如萵苣等植物；錦葵科(3化/v"ce"e),包括棉花；豆科(FW"c^ie),包括諸如花生等植物。本發(fā)明的轉(zhuǎn)基因植物可源自單子葉植物，例如小麥、大麥、高粱、粟、棵麥、黑小麥、玉蜀黍、稻、燕麥、柳枝稷、芒屬(w/^wi溈附)和甘蔗。本發(fā)明的轉(zhuǎn)基因植物也體現(xiàn)為樹，例如蘋果、梨、溫柏、李、櫻桃、桃、油桃、杏、木瓜、芒果及其他木本物種，包括松柏類和落葉樹，例如白楊、松樹、紅杉、雪松、橡樹、柳樹等。尤其優(yōu)選的是擬南芥、煙草(7V/coftVm",flAflCMW)、油菜軒油菜、大豆、玉米(玉蜀黍)、小麥、亞麻子、馬鈴薯和萬(wàn)壽菊。如表1所示，本發(fā)明的一個(gè)實(shí)施方案是用含有編碼CBL相互作用蛋白激酶的分離的多核苷酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)基因植物。鈣依賴磷酸酶B樣蛋白相互作用蛋白激酶(CIPK)家族蛋白代表鈣依賴性絲氨酸蘇氨酸蛋白激酶家族。CIPK具有兩結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)，包括高度保守的N-末端催化激酶結(jié)構(gòu)域和次保守的C-末端結(jié)構(gòu)域。正是此C-末端結(jié)構(gòu)域與鈣依賴磷酸酶B樣蛋白(CBL)相互作用。CIPK和CBL蛋白以鈣依賴性方式直接相互作用形成復(fù)合物，其提供翻譯細(xì)胞鈣信號(hào)的調(diào)控機(jī)制。已經(jīng)鑒定到一類CIPK，以含有最少24個(gè)氨基酸的蛋白質(zhì)相互作用模塊為特征，這對(duì)于介導(dǎo)CIPK和CBL蛋白之間的相互作用而言既是必要的又是充分的。此基序因其所含的特征性天冬酰胺、丙氨酸和苯丙氨酸殘基已被命名為NAF結(jié)構(gòu)域。已有人提出含NAF的CIPK蛋白的另一層調(diào)控是在十四烷基化后的鈣依賴性可逆膜締合。已證明這些CIPK參與植物脅迫信號(hào)發(fā)放。尤其是，已表明SOS3(CBL4)/SOS2(CIPK24)信號(hào)發(fā)放復(fù)合物在擬南芥中通過(guò)調(diào)控膜定位的Na+ZH+交換器SOS1而特異性地介導(dǎo)鹽脅迫信號(hào)傳遞。此實(shí)施方案的轉(zhuǎn)基因植物可含有任何編碼CBL相互作用蛋白激酶的多核苷酸，所述蛋白激酶具有含SEQIDNO:2的氨基酸1-449的序列。此實(shí)施方案的轉(zhuǎn)基因植物可含有編碼CBL相互作用蛋白激酶結(jié)構(gòu)域或NAF結(jié)構(gòu)域的多核苷酸，所述CBL相互作用蛋白激酶結(jié)構(gòu)域具有含SEQIDNO:2的氨基酸21-293的序列，所述NAF結(jié)構(gòu)域具有含SEQIDNO:2的氨基酸315-376的序列。在另一實(shí)施方案中，本發(fā)明提供了用含有編碼14-3-3蛋白的分離的多核苦酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)基因植物。14-3-3家族蛋白形成高度保守的二聚體蛋白。它們結(jié)合多種多樣的系列細(xì)胞蛋白，其中逾200種迄今已知。各單體14-3-3蛋白的結(jié)構(gòu)包括以反平行束排列的9個(gè)oi螺旋，形成結(jié)合磷酸化配基的溝。14-3-3蛋白本身也能夠通過(guò)磷酸化、二聚化、。入]\和€3++離子調(diào)控。二聚體形式的14-3-3蛋白能夠容納兩個(gè)配基，單體的每一個(gè)溝中一個(gè)配基；由此，14-3-3蛋白在支撐多種多樣蛋白靶標(biāo)和調(diào)節(jié)個(gè)體蛋白耙標(biāo)結(jié)構(gòu)方面發(fā)揮作用。已經(jīng)證明14-3-3蛋白的結(jié)合以可逆方式，即激活或失活，來(lái)改變酶，并且能夠借助于穩(wěn)定化或降解作用來(lái)改變蛋白質(zhì)。14-3-3蛋白具有高度保守的中心結(jié)構(gòu)域和可變的N-和C-末端。已有人提出C-末端區(qū)域形成可移動(dòng)的帽子，其可能調(diào)控配基自中心結(jié)合溝的進(jìn)入和退出，和/或調(diào)控靶配基的特異性結(jié)合。結(jié)構(gòu)及截短蛋白質(zhì)的研究表明C-末端區(qū)域具有抑制作用，并可通過(guò)溝內(nèi)的竟?fàn)幗Y(jié)合阻止與14-3-3蛋白和配基的不適當(dāng)相互作用。此實(shí)施方案的轉(zhuǎn)基因植物可含有任何編碼14-3-3蛋白的多核普酸，所述14-3-3蛋白具有含SEQIDNO:4的氨基酸1-257的序列。此實(shí)施方案的轉(zhuǎn)基因植物可含有編碼14-3-3蛋白結(jié)構(gòu)域或C-末端功能結(jié)構(gòu)域的多核苷酸，所述14-3-3蛋白結(jié)構(gòu)域具有含SEQIDNO:4的氮基酸6-243的序列，所述C-末端功能結(jié)構(gòu)域具有含SEQIDNO:4的氮基酸245-258的序列。如表1所示，本發(fā)明的一個(gè)實(shí)施方案是用含有編碼RINGH2鋅指蛋白或RINGH2鋅指蛋白結(jié)構(gòu)域的多核苷酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)基因植物。遍在蛋白連接酶，也稱為E3酶。這些E3酶負(fù)責(zé)募集將成為遍在蛋白化靶標(biāo)、從而作為遍在蛋白化通路識(shí)別組分主要底物的蛋白質(zhì)。E3連接酶基于保守結(jié)構(gòu)域的存在分成3類。RING型E3連接酶可進(jìn)一步細(xì)分為簡(jiǎn)單和復(fù)雜型。簡(jiǎn)單型在單個(gè)蛋白質(zhì)中既含底物結(jié)合結(jié)構(gòu)域又含E2結(jié)合RING結(jié)構(gòu)域。RING結(jié)構(gòu)域類似于鋅指結(jié)構(gòu)域含半胱氨酸和/或組氨酸以與兩個(gè)鋅原子配位；但是又不同于鋅指RING結(jié)構(gòu)域作為蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用結(jié)構(gòu)域發(fā)揮功能。規(guī)范的RING基序含有7個(gè)半胱氨酸和1個(gè)組氨酸。C3H2C3/RING-H2E3連接酶家族包含第五個(gè)半胱氨酸取代為組氨酸。在擬南芥中，基于、氣義子和突變^研究，此RING-H2連接酶家族有參與生長(zhǎng)調(diào)控物應(yīng)答、生物脅迫應(yīng)答和植物發(fā)育的一些證據(jù)。此實(shí)施方案的轉(zhuǎn)基因植物可含有任何編碼RINGH2鋅指蛋白的多核苷酸。優(yōu)選此實(shí)施方案的轉(zhuǎn)基因植物含有編碼鋅指C3HC4型結(jié)構(gòu)域的多核苷酸，所述C3HC4型結(jié)構(gòu)域具有的序列包含SEQIDNO:6的氨基酸88-129;SEQIDNO:8的^J^酸98-139;SEQIDNO:10的#^酸121-162;SEQIDNO:12的氨基酸123-164;SEQIDNO:14的#^酸84-125;SEQIDNO:16的氨基酸117-158;SEQIDNO:18的氨基酸80-121。更優(yōu)選此實(shí)施方案的轉(zhuǎn)基因植物含有編碼RINGH2鋅指蛋白的多核苷酸，所述RINGH2鋅指蛋白具有的序列包含SEQIDNO:6的氨基酸1-381;SEQIDNO:8的氨基酸1-199;SEQIDNO:10的#^酸1-268;SEQIDNO:12的#^酸1-278;SEQIDNO:14的氨基酸1-320;SEQIDNO:16的^J^酸1-219;SEQIDNO:18的^J^酸1-177。在另一實(shí)施方案中，本發(fā)明提供了用含有編碼GTP結(jié)合蛋白或GTP結(jié)合蛋白結(jié)構(gòu)域的分離的多核苷酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)基因植物。單體/小G蛋白參與許多不同的細(xì)胞過(guò)程，并已牽涉到囊泡運(yùn)輸/轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)、細(xì)胞周期調(diào)控以及蛋白質(zhì)輸入到細(xì)胞器中。當(dāng)結(jié)合于GTP核苷酸時(shí)，GTP蛋白激活細(xì)胞過(guò)程，而當(dāng)GTP水解為GDP時(shí)變得失活。這些蛋白質(zhì)基于結(jié)構(gòu)和功能相似性可以歸為5個(gè)超家族Ras、Rho/Rac/Cda42、Rab、Sarl/Arf和Ran。一般而言，在酵母和哺乳動(dòng)物細(xì)胞中，僅Sarl和Rab家族小G蛋白的成員參與嚢泡運(yùn)輸。在植物中，已經(jīng)表明RabG蛋白以類似于其酵母和哺乳動(dòng)物對(duì)應(yīng)物的方式發(fā)揮功能。R油G蛋白調(diào)控內(nèi)吞運(yùn)輸通路和生物合成運(yùn)輸通路。此實(shí)施方案的轉(zhuǎn)基因植物可含有任何編碼GTP結(jié)合蛋白的多核苷酸。優(yōu)選此實(shí)施方案的轉(zhuǎn)基因植物含有編碼Ras家族結(jié)構(gòu)域的多核苷酸，所述Ras家族結(jié)構(gòu)域具有的序列包含SEQIDNO:20的氨基酸17-179;SEQIDNO:22的氨基酸21-182;SEQIDNO:24的^J^酸19-179;SEQIDNO:26的^J^酸17-179;SEQIDNO:28的#^酸19-179;SEQIDNO:30的氨基酸19-179;SEQIDNO:32的氨基酸22-193;SEQIDNO:34的氨基酸19-179;SEQIDNO:36的^J^酸22-193;SEQIDNO:38的^J^酸22-193;SEQIDNO:40的氨基酸22-193;SEQIDNO:42的^J^酸19-179;SEQIDNO:44的氨基酸22-193;SEQIDNO:46的^J^酸10-171;SEQIDNO:48的^J^酸19-179;SEQIDNO:50的氨基酸17-179;SEQIDNO:52的氨基酸10-171;SEQIDNO:54的^J^酸11-172;SEQIDNO:56的^J^酸1-137;SEQIDNO:58的氨基酸10-171;SEQIDNO:60的氨基酸15-179;SEQIDNO:62的氨基酸17-195;SEQIDNO:64的#^酸10-171;SEQIDNO:66的氨基酸10-171;SEQIDNO:68的^J^酸10-171;SEQIDNO:70的^J^酸10-171;SEQIDNO:72的氨基酸10-171;SEQIDNO74的氨基酸10-171;SEQIDNO:76的氨基酸10-171。更優(yōu)選此實(shí)施方案的轉(zhuǎn)基因植物含有編碼GTP結(jié)合蛋白的多核苷酸，所迷GTP結(jié)合蛋白具有的序列包含SEQIDNO:20的氨基酸1-216;SEQIDNO:22的氨基酸1-184;SEQIDNO:24的氨基酸1-191;SEQIDNO:26的^J^酸1-214;SEQIDNO:28的氨基酸1-182;SEQIDNO:30的氨基酸1-181;SEQIDNO:32的^J^酸1-193;SEQIDNO:34的氨基酸1-183;SEQIDNO:36的#^酸1-193;SEQIDNO:38的#^酸1-193;SEQIDNO:40的^J^酸1國(guó)193;SEQIDNO:42的氨基酸1-181;SEQIDNO:44的^J^酸1-193;SEQIDNO:46的^J^酸1-204;SEQIDNO:48的^&酸1-182;SEQIDNO:50的#^酸1-214;SEQIDNO:52的氨基酸l誦206;SEQIDNO:54的^J^酸1-204;SEQIDNO:56的氨基酸1-158;SEQIDNO:58的^J^酸1-202;SEQIDNO:60的氨基酸1-212;SEQIDNO:62的#^酸1-216;SEQIDNO:64的氨基酸1-201;SEQIDNO:66的^J^酸1-203;SEQIDNO:68的#^酸1-203;SEQIDNO:70的氨基酸1-203;SEQIDNO:72的^J^酸1-209;SEQIDNO:74的氨基酸1-202;SEQIDNO:76的^J^酸1-199。本發(fā)明還提供了由表ii^l所列多核苷酸的轉(zhuǎn)基因植物產(chǎn)生的種子，其中種子含有所述多核苷酸，且其中所述植物為與植物野生型品種相比，在正常或脅迫條件下生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率增加，和/或環(huán)境脅迫耐受性增加的真實(shí)遺傳。本發(fā)明還提供了由表達(dá)所述多核苷酸的轉(zhuǎn)基因植物、其植物部分或其種子產(chǎn)生或來(lái)自它們的產(chǎn)品?？梢岳帽绢I(lǐng)域熟知的多種方法獲得所述產(chǎn)品。如本文所用，單詞"產(chǎn)品"包括但不限于食物、伺料、食品增補(bǔ)劑、飼料增補(bǔ)劑、化妝品或藥物。食物視為營(yíng)養(yǎng)用組合物或補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)用組合物。特別地，動(dòng)物飼料和動(dòng)物飼料增補(bǔ)劑視為食物。本發(fā)明還提供了由任意轉(zhuǎn)基因植物、植物部分及植物種子產(chǎn)生的農(nóng)產(chǎn)品。農(nóng)產(chǎn)品包括但不僅限于植物提取物、蛋白質(zhì)、氨基酸、糖類、脂肪、油類、聚合物、維生素等等。在優(yōu)選實(shí)施方案中，本發(fā)明分離的多核苷酸包含具有選自表l所列核苷酸序列的序列的多核苷酸。這些多核苷酸可包含編碼區(qū)的序列，以及5，非翻譯序列和3，非翻譯序列。利用標(biāo)準(zhǔn)分子生物學(xué)技術(shù)及本文提供的序列信息，能夠分離本發(fā)明的多核苷酸。例如，本發(fā)明的小立碗蘚cDNA利用本文^^開序列的一部分從小立碗蘚文庫(kù)中分離?？苫诒韑所示的核苷酸序列來(lái)設(shè)計(jì)用于聚合^式反應(yīng)擴(kuò)增的合成寡核苷酸引物。本發(fā)明的核酸分子可利用cDNA或可選的基因組DNA作為模板和適當(dāng)?shù)墓押塑账嵋?，根?jù)標(biāo)準(zhǔn)PCR擴(kuò)增技術(shù)來(lái)擴(kuò)增。可將如此擴(kuò)增的核酸分子克隆到適當(dāng)?shù)妮d體中，并通過(guò)DNA序列分析進(jìn)行表征。此外，對(duì)應(yīng)于表l所列核苷酸序列的寡核苷酸可通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)合成技術(shù)例如用自動(dòng)DNA合成儀來(lái)制備。"同源物"在本文定義為分別具有相似或基本上相同的核苷酸或氨基酸序列的兩個(gè)核酸或多肽。同源物包括下文定義的等位基因變體、類似物和直系同源物。如本文所用，術(shù)語(yǔ)"類似物"是指具有相同或相似功能、但在非相關(guān)生物中獨(dú)立進(jìn)化而來(lái)的兩種核酸。如本文所用，術(shù)語(yǔ)"直系同源物"是指來(lái)自不同物種、但由共同祖先基因通過(guò)物種形成進(jìn)化而來(lái)的兩種核酸。術(shù)語(yǔ)同源物還包括由于遺傳密碼簡(jiǎn)并性雖不同于如表1所示核苷^列之一但編碼相同多肽的核酸分子。如本文所用，"天然存在的"核酸分子是指具有天然存在的核普酸序列(例如編碼天然多肽)的RNA或DNA分子。為了確定兩個(gè)氨基酸序歹'J(例如表1的多肽序列之一及其同源物)之間的序列同一性百分比，以最佳比較目的來(lái)比對(duì)所述序列(例如，可向一個(gè)多肽序列中引入空位以達(dá)到與另一多肽或核酸的最佳比對(duì))。然后比較對(duì)應(yīng)氨基酸位置上的氮基酸殘基。當(dāng)一個(gè)序列中某一位置為另一個(gè)序列中相應(yīng)位置上的相同氨基酸殘基所占據(jù)時(shí)，則這兩個(gè)分子在該位置上是相同的?？稍趦蓚€(gè)核酸序列間進(jìn)行同類比較。優(yōu)選本發(fā)明多肽的分離的氨基酸同源物、類似物和直系同源物與表1中鑒定的完整M酸序列具有至少約50-60%，優(yōu)選至少約60-70%,更優(yōu)選至少約70-75%、75-80%、80-85%、85-90%或90-95%,最優(yōu)選至少約96%、97%、98%、99%或更大的同一性。在另一優(yōu)選實(shí)施方案中，本發(fā)明分離的核酸同源物包含與表1所示核*列具有至少約40-60%，優(yōu)選至少約60-70%，更優(yōu)選至少約70-75%、75-80%、80-85%、85-90%或90-95%,甚至更優(yōu)選至少約95%、96%、97%、98%、99%或更高同一性的核苷酸序列。為本發(fā)明目的計(jì)，利用Align2.0(Myers和Miller,CABIOS(1989)4:11-17)以所有參數(shù)設(shè)為默認(rèn)設(shè)置或者VectorNTI9.0(PC)軟件包(Invitrogen，1600FaradayAve"Carlsbad,CA92008)來(lái)確定兩個(gè)核酸或多18肽序列之間的百分比序列同一性。對(duì)于VectorNTI計(jì)算的百分比同一性，應(yīng)用空位開放罰分15和空位延伸罰分6.66，來(lái)確定兩個(gè)核酸之間的百分比同一性。應(yīng)用空位開放罰分10和空位延伸罰分0.1，來(lái)確定兩個(gè)多肽之間的百分比同一性。所有其他參數(shù)設(shè)為默認(rèn)i殳置。為多重比對(duì)目的(ClustaIW算法)，blosum62矩陣的空位開放罰分為10，而空位延伸罰分為0.05。應(yīng)當(dāng)了解，為了確定序列同一性，當(dāng)比較DNA序列和RNA序列時(shí)，胸腺嘧咬核苷酸等同于尿嘧吱核苷酸?；谂c本文所述多肽的同一性，可以使用編碼相應(yīng)多肽的多核苷酸或基于此的引物作為雜交探針，在嚴(yán)謹(jǐn)雜交條件下根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)雜交技術(shù)來(lái)分離對(duì)應(yīng)于表l所列多肽同源物、類似物和直系同源物的核酸分子。如本文所用，就DNA與DNA印跡雜交而言，術(shù)語(yǔ)"嚴(yán)謹(jǐn)條件"是指在10xDenhart溶液、6xSSC、0.5%SDS和100jig/ml變性鮭精DNA中于60。C雜交過(guò)夜。相繼在3xSSC/0.1%SDS，接著在lxSSC/0.1。/。SDS，最后在0.1xSSC/0.1%SDS中于62。C洗滌印跡，每次30分鐘。同樣如本文所用，在優(yōu)選的實(shí)施方案中，"嚴(yán)謹(jǐn)條件"是指在6xSSC溶液中于65-C雜交。在另一實(shí)施方案中，短語(yǔ)"高嚴(yán)謹(jǐn)條件"是指在10xDenhart液、6xSSC、0.5%SDS和100ng/ml變性鮭精DNA中于65。C雜交過(guò)夜。相繼在3xSSC/0.1。/。SDS，接著在lxSSC/0.1%SDS，最后在0.1xSSC/0.1%SDS中于65。C洗滌印跡，每次30分鐘。核酸雜交的方法描述于Meinkoth和Wahl,1984,Anal.Biochem.138:267-284;其為本領(lǐng)域熟知(參見(jiàn)例如CurrentProtocolsinMolecularBiology,第2章,Ausubel等人編輯，GreenePublishingandWiley-Interscience,紐約,1995;和Tijssen，1993，LaboratoryTechniquesinBiochemistryandMolecularBiology:HybridizationwithNucleicAcidProbes,第I部分,第2章，Elsevier,紐約，1993)。優(yōu)選在嚴(yán)謹(jǐn)或高嚴(yán)謹(jǐn)條件下與表l所列核苷酸序列雜交的本發(fā)明分離的核酸分子對(duì)應(yīng)于天然存在的核酸分子。有多種方法可用于從簡(jiǎn)并寡核苷酸序列中產(chǎn)生潛在的同源物文庫(kù)。可在自動(dòng)DNA合成儀中進(jìn)行簡(jiǎn)并基因序列的化學(xué)合成，然后將合成基因連集合能夠在同一混合物內(nèi)提供編碼潛在序列期望集合的所有序列。合成簡(jiǎn)并寡核苷酸的方法為本領(lǐng)域公知(參見(jiàn)例如Narang，1983，Tetrahedron39:3;Itakura等人，1984，Annu.Rev.Biochem.53:323;Itakura等人，1984，Science198:1056;Ike等人，1983，NucleicAddRes.11:477)。另外，可產(chǎn)生優(yōu)化的核酸。優(yōu)選優(yōu)化的核酸編碼的多肽具有類似于表1所列多肽的功能，和/或在正常或限水條件下調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率和/或環(huán)境脅迫耐受性，更優(yōu)選當(dāng)其在植物中超量表達(dá)時(shí)在正?；蛳匏畻l件下增加植物的生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率和/或環(huán)境脅迫耐受性。如本文所用，"優(yōu)化的"是指經(jīng)遺傳改造以提高其在給定植物或動(dòng)物中表達(dá)的核酸。為了向植物提供優(yōu)化的核酸，可修飾基因的DNA序列，以使其l)含有高表達(dá)植物基因所偏好的密碼子；2)包含在植物中大量可見(jiàn)的A+T含量核苷酸堿基組成；3)形成植物起始序列；4)消除導(dǎo)致RNA去穩(wěn)定、不恰當(dāng)聚腺苷化、降解和終止的序列，或那些形成二級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)卡或RNA剪接位點(diǎn)的序列；或5)消除反義可讀框。利用一般植物或特定植物中密碼子使用的頻率分布，可實(shí)現(xiàn)植物中核酸表達(dá)的增加。優(yōu)化植物中核酸表達(dá)的方法可見(jiàn)于EPA0359472;EPA0385962;PCT申請(qǐng)WO91/16432;美國(guó)專利No.5,380,831;美國(guó)專利No.5,436,391;Perlack等人，1991，Proc.Natl.Acad,Sci.USA88:3324-3328;以及Murray等人，1989，NucleicAcidsRes.17:477-498。可優(yōu)化本發(fā)明分離的多核苷酸，從而其密碼子使用的分布頻率相對(duì)于那些高表達(dá)的植物基因偏差優(yōu)選不大于25%，更優(yōu)選不大于10%。另外，應(yīng)當(dāng)考慮簡(jiǎn)并的第三威基的G+C含量百分比(單子葉植物在這個(gè)位置上似乎更偏好G+C，而雙子葉植物則不)。也發(fā)現(xiàn)XCG(其中X為A、T、C或G)核苷酸為雙子葉植物最不優(yōu)選的密碼子，而XTA密碼子則是單子葉和雙子葉植物都避免使用。本發(fā)明優(yōu)化的核酸也優(yōu)選與所選宿主植物具有非常接近的CG和TA雙聯(lián)體避免指數(shù)(doubletavoidanceindices)。更優(yōu)選這些指數(shù)與宿主指數(shù)間的偏差不大于約10-15%。本發(fā)明還提供了含有上文所述多核苷酸的分離的重組表達(dá)載體，其中所述載體在宿主細(xì)胞中的表達(dá)導(dǎo)致與宿主細(xì)胞的野生型品種相比，在正?；蛳匏畻l件下植物生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率增加，和/或環(huán)境脅迫耐受性增加。本發(fā)明的重組表達(dá)載體中含有以適于核酸在宿主細(xì)胞中表達(dá)的形式存在的本發(fā)明核酸，這意味著重組表達(dá)載體包括一種或多種基于待用于表達(dá)的宿主細(xì)胞選擇的、與待表達(dá)的核酸序列有效連接的調(diào)控序列。如本文所用，就重組表達(dá)載體而言，"有效連接"旨在表示目的核苷酸序列以使該核苷酸序列得以表達(dá)(例如在載體被引入宿主細(xì)胞情況下的細(xì)菌或植物宿主細(xì)胞中表達(dá))的方式連接于調(diào)控序列。術(shù)語(yǔ)"調(diào)控序列"旨在包括啟動(dòng)子、增強(qiáng)子及其他表達(dá)控制元件(例如聚腺苷化信號(hào))。此類調(diào)控序列為本領(lǐng)域熟知。調(diào)控序列包括指導(dǎo)核苷酸序列在多類宿主細(xì)胞中組成型表達(dá)的序列，以及僅在某些宿主細(xì)胞中或某些條件下指導(dǎo)核苷酸序列表達(dá)的序列。本領(lǐng)域技術(shù)人員將會(huì)理解，表達(dá)載體的設(shè)計(jì)可取決于諸如待轉(zhuǎn)化宿主細(xì)胞的選擇、期望的多肽表達(dá)水平等因素?？蓪⒈景l(fā)明的表達(dá)載體引入宿主細(xì)胞，從而產(chǎn)生由本文所述核酸編碼的多肽。植物基因表達(dá)應(yīng)當(dāng)有效連接于適當(dāng)?shù)膯?dòng)子，^J^因以時(shí)序性、細(xì)胞特異性或組織特異性方式表達(dá)?？捎糜诒景l(fā)明表達(dá)盒的啟動(dòng)子包括能夠在植物細(xì)胞中起始轉(zhuǎn)錄的任何啟動(dòng)子。此類啟動(dòng)子包括但不僅限于可獲自植物、植物病毒以及含有能在植物中表達(dá)的基因的細(xì)菌(如農(nóng)桿菌屬(々ro6ff"mw附)和根瘤菌屬(及/f/zo6/"附))的啟動(dòng)子。啟動(dòng)子可為組成型、誘導(dǎo)型、發(fā)育階段偏好型、細(xì)胞類型偏好型、組織偏好型或器官偏好型啟動(dòng)子。組成型啟動(dòng)子在大部分情況下均有活性。組成型啟動(dòng)子的實(shí)例包括CaMV19S和35S啟動(dòng)子(Odell等人，1985，Nature313:810-812)、sXCaMV35S啟動(dòng)子(Kay等人，1987，Science236:1299-1302)、Sepl啟動(dòng)子、稻肌動(dòng)蛋白啟動(dòng)子(McElroy等人，1990，PlantCell2:163-171)、、擬南芥肌動(dòng)蛋白啟動(dòng)子、泛酰(ubiquitan)啟動(dòng)子(Christensen等人，1989，PlantMolec.Biol.18:675-689)、pEmu(Last等人，1991,Theor.Appl.Genet.81:581-588)、玄參花葉病毒35S啟動(dòng)子、Smas啟動(dòng)子(Velten等人，1984，EMBOJ3:2723-2730)、超級(jí)啟動(dòng)子(美國(guó)專利No.5，955,646)、GRP1-8啟動(dòng)子、肉桂醇脫氫酶啟動(dòng)子(美國(guó)專利No.5,683,439)、農(nóng)桿菌T-DNA啟動(dòng)子，例如甘露堿合酶、胭脂堿合酶和章魚堿合酶，核酮糖二磷酸羧化酶小亞基(ssuRUBISCO)啟動(dòng)子等等。誘導(dǎo)型啟動(dòng)子優(yōu)選在諸如有無(wú)營(yíng)養(yǎng)物或代謝物、熱或冷、光、病原攻擊、缺氧條件等的某些環(huán)境條件下具有活性。例如，蕓莒屬的hsp80啟動(dòng)子由熱激誘導(dǎo)；PPDK啟動(dòng)子由光誘導(dǎo)；煙草、擬南芥和玉蜀黍的PR-1啟動(dòng)子由病原感染誘導(dǎo)；而Adhl啟動(dòng)子由低氧和冷脅迫誘導(dǎo)。誘導(dǎo)型啟動(dòng)子也可有助于植物基因表達(dá)(綜述參見(jiàn)Gatz，1997,Annu.Rev.PlantPhysiol.PlantMol.Biol.48:89-108)?；瘜W(xué)誘導(dǎo)型啟動(dòng)子尤其適用于需要以時(shí)間特異性方式進(jìn)行基因表達(dá)的情況。此類啟動(dòng)子的實(shí)例有水楊酸誘導(dǎo)型啟動(dòng)子(PCT申請(qǐng)WO95/19443)、四環(huán)素誘導(dǎo)型啟動(dòng)子(Gatz等人，1992，PlantJ.2:397-404)和乙醇i秀導(dǎo)型啟動(dòng)子(PCT申請(qǐng)WO93/21334)。在本發(fā)明的一個(gè)優(yōu)選實(shí)施方案中，誘導(dǎo)型啟動(dòng)子為脅迫誘導(dǎo)型啟動(dòng)子。就本發(fā)明目的而言，脅迫誘導(dǎo)型啟動(dòng)子優(yōu)選在如下一種或多種脅迫下具有活性與鹽度、干旱、氮、溫度、金屬、化學(xué)、病原和氧化脅迫有關(guān)的亞佳條件。脅迫誘導(dǎo)型啟動(dòng)子包括但不僅限于Cor78(Chak等人，2000，Planta210:875-883;Hovath等人，1993，PlantPhysiol.103:1047-1053)、Corl5a(Artus等人，1996，PNAS93(23):13404-09)、Rci2A(Medina等人，2001，PlantPhysiol.125:1655-66;Nylander等人，2001，PlantMol.Biol.45:341-52;Navarre和Goffeau，2000，EMBOJ.19:2515-24;Capd等人，1997，PlantPhysiol.115:569-76)、Rd22(Xiong等人，2001，PlantCell13:2063-83;Abe等人，1997，PlantCell9:1859-68;Iwasaki等人，1995，Mol.Gen.Genet.247:391-8)、cDet6(Lang和Palve，1992，PlantMol.Biol.20:951-62)、ADH1(Hoeren等人，1998，Genetics149:479-90)、KAT1(Nakamura等人，1995，PlantPhysiol.109:371-4)、KST1(Miiller-R6ber等人，1995，EMBO14:2409-16)、Rhal(Terryn等人，1993，PlantCell5:1761-9;Terryn等人，1992，F(xiàn)EBSLett.299(3):287畫90)、ARSK1(Atkinson等人，1997，GenBank登錄號(hào)L22302和PCT申請(qǐng)WO97/20057)、PtxA(Plesch等人，GenBank登錄號(hào)X67427)、SbHRGP3(Ahn等人，1996，PlantCell8:1477-卯)、GH3(Liu等人，1994，PlantCell6:645-57)、病原誘導(dǎo)型PRP1基因啟動(dòng)子(Ward等人，1993，Plant.Mol.Biol.22:361-366)、番茄熱裔導(dǎo)型hsp80啟動(dòng)子(美國(guó)專利No.5187267)、馬鈴薯冷誘導(dǎo)型a-淀粉酶啟動(dòng)子(PCT申請(qǐng)WO96/12814)或創(chuàng)傷誘導(dǎo)型pinII-啟動(dòng)子(歐洲專利No.375091)。有關(guān)干旱、冷和鹽誘導(dǎo)型啟動(dòng)子的其他實(shí)例，如RD29A啟動(dòng)子，參見(jiàn)Yamaguchi-Shinozalei等人，1993，Mol.Gen.Genet.236:331-340。發(fā)育階段偏好型啟動(dòng)子優(yōu)先表達(dá)于發(fā)育的某些階段。組織和器官偏好型啟動(dòng)子包括那些優(yōu)先在某些組織或器官中表達(dá)的啟動(dòng)子，如葉、根、種子或木質(zhì)部。組織偏好型和器官偏好型啟動(dòng)子的實(shí)例包括但不僅限于果實(shí)偏好型、胚珠偏好型、雄性組織偏好型、種子偏好型、珠被偏好型、塊莖偏好型、柄偏好型、果皮偏好型、葉偏好型、柱頭偏好型、花粉偏好型、花藥偏好型、花瓣偏好型、萼片偏好型、花梗偏好型、長(zhǎng)角果偏好型、莖偏好型、根偏好型啟動(dòng)子等。種子偏好型啟動(dòng)子優(yōu)先在種子發(fā)育和/或萌發(fā)期間表達(dá)。例如，種子偏好型啟動(dòng)子可為胚偏好型、胚乳偏好型以及種皮偏好型(參見(jiàn)Thompson等人，1989，BioEssays10:108)。種子偏好型啟動(dòng)子的實(shí)例包括但不僅限于纖維素合酶(celA)、Ciml、，玉米醇溶蛋白、球蛋白-1、玉蜀黍19kD玉米醇溶蛋白(cZ19Bl)等。其他適當(dāng)?shù)慕M織偏好型或器官偏好型啟動(dòng)子包括油菜籽的油菜籽蛋白(napin)基因啟動(dòng)子(美國(guó)專利No.5,608,152)、蠶豆(F/"'"/a6")的USP啟動(dòng)子(Baeumlein等人，1991，Mol.Gen.Genet.225(3):459-67)、擬南芥的油質(zhì)蛋白啟動(dòng)子(PCT申請(qǐng)WO98/45461)、菜豆CP/^seo/wsv"/g"Ws)的菜豆蛋白啟動(dòng)子(美國(guó)專利No.5,504,200)、蕓苔屬的Bce4啟動(dòng)子(PCT申請(qǐng)WO91/13980)或豆球蛋白B4啟動(dòng)子(LeB4;Baeumlein等人，1992，PlantJournal,2(2):233-9)以及賦予單子葉植物如玉蜀黍、大麥、小麥、棵麥、稻等種子特異性表達(dá)的啟動(dòng)子。需提及的適宜啟動(dòng)子有大麥的lpt2或lptl基因啟動(dòng)子(PCT申請(qǐng)WO95/15389和PCT申請(qǐng)WO95/23230)，或PCT申請(qǐng)WO99/16890中所述的啟動(dòng)子(大麥的大麥醇溶蛋白基因、稻的谷蛋白基因、稻的7jC稻素基因、稻的醇溶蛋白基因、小麥的麥醇溶蛋白基因、小麥的谷蛋白基因、燕麥的谷蛋白基因、高粱的kasirin基因和棵麥的棵麥醇溶蛋白基因的啟動(dòng)子)。可用于本發(fā)明表達(dá)盒的其他啟動(dòng)子包括但不僅限于主要葉綠素a/b結(jié)合蛋白啟動(dòng)子、組蛋白啟動(dòng)子、Ap3啟動(dòng)子、(5-大豆球蛋白(p-conglysin)啟動(dòng)子、油菜籽蛋白啟動(dòng)子、大豆凝集素啟動(dòng)子、玉蜀黍15kD玉米醇溶蛋白啟動(dòng)子、22kD玉米醇溶蛋白啟動(dòng)子、27kD玉米醇溶蛋白啟動(dòng)子、g玉米醇溶蛋白啟動(dòng)子、蠟質(zhì)、萎縮蛋白(shrunken)1、萎縮蛋白2和青銅色啟動(dòng)子、Zml3啟動(dòng)子(美國(guó)專利No.5,086,169)、玉蜀黍多聚半乳糖醛酸酶啟動(dòng)子(PG)(美國(guó)專利No.5,412,085和5，545，546)和SGB6啟動(dòng)子(美國(guó)專利No.5,470,359)，以及合成的或其他天然啟動(dòng)子。利用異源來(lái)源的DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域及應(yīng)答元件(即非植物來(lái)源的DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域)，在調(diào)控植物中異源基因表達(dá)方面能夠帶來(lái)附加的靈活性。此類異源DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域的實(shí)例是LexADNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域(Brent和Ptashne，1985，Cell43:729-736)。在本發(fā)明優(yōu)選的實(shí)施方案中，表1所列的多核苷酸在高等植物(例如種子植物如作物植物)的植物細(xì)胞中表達(dá)。可通過(guò)任何方法將多核苷酸"引入，，植物細(xì)胞中，包括轉(zhuǎn)染、轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)導(dǎo)、電穿孔、粒子轟擊、農(nóng)桿菌感染法等。轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)染植物細(xì)胞的適宜方法已有公開，例如，如美國(guó)專利No.4，945，050;5,036,006;5,100,792;5,302,523;5，464，765;5，120，657;6,084,154等所示利用粒子轟擊。更優(yōu)選地，本發(fā)明的轉(zhuǎn)基因玉米種子可利用農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法制備，如美國(guó)專利No.5,591,616;5,731,179;5,981,840;5，9卯，387;6,162,965;6，420，630，美國(guó)專利申請(qǐng)公開2002/0104132等所述?？衫美鐨W洲專利No.0424047、美國(guó)專利No.5,322,783、歐洲專利No.0397687、美國(guó)專利No.5,376,543或美國(guó)專利No.5，169，770中所述的技術(shù)進(jìn)行大豆的轉(zhuǎn)化。小麥轉(zhuǎn)化的具體實(shí)例可見(jiàn)PCT申請(qǐng)WO93/07256。棉花可利用美國(guó)專利No.5,004,863;5,159,135;5，846，797等公開的方法轉(zhuǎn)化。稻可利用美國(guó)專利No.4,666,844;5,350,688;6,153,813;6,333,449;6,288,312;6,365,807;6,329,571等公開的方法轉(zhuǎn)化。其他植物轉(zhuǎn)化方法公開于例如美國(guó)專利No.5,932,782;6,153,811;6，140，553;5,969,213;6,020,539等?？筛鶕?jù)本發(fā)明使用任何適于將轉(zhuǎn)基因插入特定植物的植物轉(zhuǎn)化方法。根據(jù)本發(fā)明，如果所引入的多核苷酸摻入到非染色體自主復(fù)制子或整合入植物染色體中，則其可穩(wěn)定保留在植物細(xì)胞中。可選地，所引入的多核苷酸可存在于染色體外非復(fù)制性載體上，并可瞬時(shí)表達(dá)或具有瞬時(shí)活性。本發(fā)明另一方面涉及具有選自表1所列多肽序列的序列的分離的多肽。當(dāng)用重組DNA技術(shù)生產(chǎn)時(shí)，"分離的"或"純化的"多肽不含有某些細(xì)胞物質(zhì)，或當(dāng)化學(xué)合成時(shí)不含有化學(xué)前體或其他化學(xué)品。表述"基本上不含細(xì)胞物質(zhì)，，包括其中多肽從天然或重組產(chǎn)生該多肽的細(xì)胞的某些細(xì)胞成分中分離出來(lái)的多肽制備物。在一個(gè)實(shí)施方案中，表述"基本上不含細(xì)胞物質(zhì)"包括含有少于約30%(干重)雜質(zhì)多肽的多肽制備物，更優(yōu)選少于約20%雜質(zhì)多肽的多肽制備物，還更優(yōu)選少于約10%雜質(zhì)多肽的多肽制備物，最優(yōu)選少于約5%雜質(zhì)多肽的多肽制備物。本領(lǐng)域已經(jīng)充分確立了酶活性和動(dòng)力學(xué)參數(shù)的測(cè)定方法。確定任何給定改變的酶的活性的實(shí)驗(yàn)必須根據(jù)野生型酶的比活予以定制，這在本領(lǐng)域技術(shù)人員的能力范圍之內(nèi)。關(guān)于酶的總體概述以及關(guān)于結(jié)構(gòu)、動(dòng)力學(xué)、原理、方法、應(yīng)用和確定許多酶活性的實(shí)例的具體細(xì)節(jié)大量存在，且為本領(lǐng)域技術(shù)人員熟知。本發(fā)明也體現(xiàn)為產(chǎn)生含有至少一種表1所列多核苷酸的轉(zhuǎn)基因植物的方法，其中多核苷酸在植物中的表達(dá)導(dǎo)致植物與植物野生型品種相比，在正常或限水條件下生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率增加，和/或環(huán)境脅迫耐受性增加，所述方法包括步驟(a)向植物細(xì)胞中引入含有至少一種表l所列多核苷酸的表達(dá)載體，和(b)從植物細(xì)胞生成表達(dá)所述多核苷酸的轉(zhuǎn)基因植物，其中多核苷酸在轉(zhuǎn)基因植物中的表達(dá)導(dǎo)致植物與植物野生型品種相比，在正?；蛳匏畻l件下生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率增加，和/或環(huán)境脅迫耐受性增加。植物細(xì)胞可以是但不僅限于原生質(zhì)體、產(chǎn)配子細(xì)胞以及再生為整#^1物的細(xì)胞。如本文所用，術(shù)語(yǔ)"轉(zhuǎn)基因的"，指含有至少一種表l所列重組多核苷酸的任何植物、植物細(xì)胞、胼胝體、植物組織或植物部分。在許多情況下，重組多核苷酸穩(wěn)定整合于染色體或穩(wěn)定的染色體外元件，因此可連續(xù)傳代。本發(fā)明也提供了增加植物在正?；蛳匏畻l件下的生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率和/或增加植物環(huán)境脅迫耐受性的方法，其包括增加植物中至少一種表l所列多核苷酸的表達(dá)的步驟?？赏ㄟ^(guò)本領(lǐng)域技術(shù)人員已知的任何方法增加蛋白質(zhì)的表達(dá)。通過(guò)使修飾的植物在亞適條件下生長(zhǎng)，然后分析植物的生長(zhǎng)特征和/或^謝，能夠評(píng)估遺傳l務(wù)飾對(duì)植物生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率和/或脅迫耐受性的影響。此類分析技術(shù)為本領(lǐng)域技術(shù)人員熟知，并且包括干重、鮮重、多肽合成、糖類合成、脂質(zhì)合成、蒸發(fā)蒸騰作用速率、一般植物和/或作物產(chǎn)率、開花、繁殖、結(jié)實(shí)、根生長(zhǎng)、呼吸速率、光合作用速率等，應(yīng)用生物
技術(shù)領(lǐng)域：
技術(shù)人員已知的方法。以下實(shí)施例進(jìn)一步舉例說(shuō)明了本發(fā)明，這些實(shí)施例不意圖以任何方式對(duì)本發(fā)明的范圍進(jìn)行限制。實(shí)施例實(shí)施例1鑒定小立碗蘚可讀框由來(lái)自漢堡大學(xué)遺傳研究部門保藏中心的植物物種小立碗蘚(Hedw.)B.S.G.制備的cDNA文庫(kù)利用標(biāo)準(zhǔn)方法測(cè)序。植物最初源于位于GransdenWood,亨廷登郡(英國(guó))的H丄.K.Whitehouse保藏的lWl4林，由Engel從孢子次培養(yǎng)而來(lái)(1968，Am.J.Bot.55:438-446)。小立碗蘚部分cDNA(EST)在小立碗蘚EST測(cè)序項(xiàng)目中利用EST-MAX程序(Bio-Max(德國(guó)慕尼黑))得以鑒定。利用已知方法確定了全長(zhǎng)核苷酸cDNA序列。所7〉開多肽序列的氨基#列與已知蛋白質(zhì)序列的同一性和相似性示于表2-5(與Align和默認(rèn)設(shè)置一起使用兩兩比較)。表2EST462(SEQIDNO:2)與已知CBL相互作用蛋白激酶的比較<table>tableseeoriginaldocumentpage27</column></row><table>表3EST329(SEQIDNO:4)與已知14-3-3蛋白的比較<table>tableseeoriginaldocumentpage27</column></row><table>表4EST373(SEQIDNO:6)與已知RINGH2鋅指蛋白的比較<table>tableseeoriginaldocumentpage27</column></row><table>表5EST548(SEQIDNO:20)與已知GTP結(jié)合蛋白的比較<table>tableseeoriginaldocumentpage28</column></row><table>實(shí)施例2從其他植物克隆全長(zhǎng)cDNA卡諾拉油菜(canola)、大豆、稻、玉蜀黍、亞麻子和小麥植物在多種條件和處理下生長(zhǎng)，并在多個(gè)發(fā)育階段收獲不同的組織。植物生長(zhǎng)和收獲以策略性的方式進(jìn)行，從而最大化在至少一個(gè)或多個(gè)所產(chǎn)生的文庫(kù)中收獲所有可表達(dá)基因的概率。從各收集樣品中分離mRNA，并構(gòu)建cDNA文庫(kù)。在文庫(kù)制備過(guò)程中未應(yīng)用擴(kuò)增步驟，以最小化樣品內(nèi)的基因冗余和保留表達(dá)信息。所有文庫(kù)由寡聚dT柱上純化的mRNA自3，生成。隨^4i沐cDNA文庫(kù)轉(zhuǎn)化大腸桿菌所得的菌落，并置于微量滴定板中。從大腸桿菌菌落中分離質(zhì)粒DNA，然后點(diǎn)樣到膜上。一組288種"P》文射性同位素標(biāo)記的7-元(mer)寡核苷酸相繼與這些膜雜交。為增加通量，膜一式兩份進(jìn)行處理。在每份雜交后，在磷光圖像掃描期間捕獲印跡圖像，以生成各寡核苷酸的雜交譜。這種原始數(shù)據(jù)圖像自動(dòng)傳送至計(jì)算機(jī)。通過(guò)條形碼標(biāo)記來(lái)維系圖像暗匣(cassette)、濾膜及暗匣內(nèi)取向的確鑿身份。然后利用相對(duì)溫和的條件來(lái)處理濾膜，以使結(jié)合的探針剝離并返至雜交室進(jìn)行另一輪雜交。重復(fù)雜交和成像循環(huán)直至該組288種寡聚體均已完成。雜交結(jié)束后，每個(gè)斑點(diǎn)(代表cDNA插入物)均生成了關(guān)于這288種33P放射性同位素標(biāo)記的7-元寡核苷酸中哪些個(gè)與該特定斑點(diǎn)(cDNA插入物)結(jié)合、以及以何種程度結(jié)合的語(yǔ)圖。此譜圖定義為由該克隆生成的標(biāo)簽。將每個(gè)克隆的標(biāo)簽與來(lái)自相同生物的所有其他標(biāo)簽進(jìn)行比較，以鑒定相關(guān)標(biāo)簽簇。此方法在測(cè)序之前將來(lái)自生物的所有克隆"分選"成簇。克隆基于其具有相同或相似的雜交標(biāo)簽而被分選成多個(gè)簇。簇應(yīng)指示個(gè)體基因或基因家族的表達(dá)。此分析的副產(chǎn)品為特定文庫(kù)中各基因豐度的表達(dá)語(yǔ)。應(yīng)用自5，端起始的單程測(cè)序(one-pathsequencing)通過(guò)在序列數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)行相似性和基序搜索來(lái)預(yù)測(cè)具體克隆的功能。小立碗蘚RINGH2鋅指蛋白的全長(zhǎng)DNA序列(SEQIDNO:6)針對(duì)卡諾拉油菜、大豆、稻、玉蜀黍、亞麻子和小麥cDNA專有數(shù)據(jù)庫(kù)以e-"的e值進(jìn)行blast(Altschul等人，1997，NucleicAcidsRes.25:3389-3402)。對(duì)所有重疊群命中事件進(jìn)行推定全長(zhǎng)序列的分析，并對(duì)代表推定全長(zhǎng)重疊群的最長(zhǎng)克隆進(jìn)行全長(zhǎng)測(cè)序。鑒定到來(lái)自大麥的一個(gè)同源物、來(lái)自蕓苔屬的兩個(gè)同源物以及來(lái)自大豆的三個(gè)同源物。這些序列與最接近的已知公開序列的氨基酸同一性和相似性程度示于表6-11(與Align和默認(rèn)設(shè)置一起使用兩兩比較)。<table>tableseeoriginaldocumentpage29</column></row><table>BN43173847(SEQIDNO:10)與已知RING-H2鋅指蛋白的比較<table>tableseeoriginaldocumentpage30</column></row><table>表IOGM47122590(SEQIDNO:16)與已知RING-H2鋅指蛋白的比較<table>tableseeoriginaldocumentpage31</column></row><table>小立碗蘚GTP結(jié)合蛋白的全長(zhǎng)DNA序列(SEQIDNO:20)針對(duì)卡諾拉油菜、大豆、稻、玉蜀黍、亞麻子、向日葵和小麥cDNA專有數(shù)據(jù)庫(kù)以e10的e值進(jìn)行blast(Altschul等人,1997，NucleicAcidsRes.25:3389-3402)。對(duì)所有重疊群命中事件進(jìn)行推定全長(zhǎng)序列的分析，并對(duì)代表推定全長(zhǎng)重疊群的最長(zhǎng)克隆進(jìn)行全長(zhǎng)測(cè)序。鑒定到來(lái)自大麥的三個(gè)同源物、來(lái)自蕓苔屬的三個(gè)同源物、來(lái)自大豆的兩個(gè)同源物、來(lái)自小麥的兩個(gè)同源物、來(lái)自亞麻子的九個(gè)同源物、來(lái)自稻的三個(gè)同源物以及來(lái)自向日葵的六個(gè)同源物。這些序列與最接近的已知公開序列的氨基酸同一性和相似性程度示于表l2-39(與Align和默認(rèn)設(shè)置一起使用兩兩比較)。<table>tableseeoriginaldocumentpage32</column></row><table>表15<table>tableseeoriginaldocumentpage33</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage34</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage35</column></row><table>表24<table>tableseeoriginaldocumentpage36</column></row><table>表25<table>tableseeoriginaldocumentpage36</column></row><table>表26<table>tableseeoriginaldocumentpage36</column></row><table>表27<table>tableseeoriginaldocumentpage37</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage38</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage39</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage40</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage41</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage42</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage43</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage0</column></row><table>組織型或環(huán)境型調(diào)控?？ㄖZ拉油菜種子在70%乙醇中表面消毒2分鐘，在55。C的溫自來(lái)水中孵育15分鐘，然后在1.5。/。次氯酸鈉中孵育IO分鐘，接著用滅菌蒸餾水漂洗3次。然后將種子置于不含激素、含GamborgB5維生素、3%蔗糖和0.8%Oxoidagar的MS培養(yǎng)基上。種子在24。C下低光照(〈50pMol/m2s，16小時(shí)光照)萌發(fā)4天。從體外幼苗切下附著子葉的子葉柄外植體，并通過(guò)將子葉柄外植體的切端浸在細(xì)菌懸液中來(lái)接種農(nóng)桿菌。外植體隨之在包括維生素、含有3.75mg/1BAP、3%蔗糖、0.5g/1MESpH5.2，0.5mg/1GA3、0.8%Oxoidagar的MS培養(yǎng)基上于24。C、16小時(shí)光照培養(yǎng)3天。在與農(nóng)桿菌共培養(yǎng)3天之后，將子葉柄外植體轉(zhuǎn)移到含3.75mg/1BAP、0.5mg/1GA3、0.5g/lMESpH5.2、300mg/1特美汀和選擇劑的再生培養(yǎng)基中，直至芽(shoot)再生。外植體一開始發(fā)育出芽，就將其轉(zhuǎn)移到芽伸長(zhǎng)培養(yǎng)基(A6，含全濃度MS培養(yǎng)基，包括維生素、2%蔗糖、0.5%Oxoidagar、100mg/1肌醇、40mg/1腺噤呤硫酸鹽、0.5g/1MESpH5.8、0.0025mg/1BAP、0.1mg/1IBA、300mg/1特美汀和選擇劑)中。來(lái)自原代轉(zhuǎn)基因植物(TO)體外和溫室材料的樣品均利用TaqMan探針通過(guò)qPCR進(jìn)行分析，以確認(rèn)T-DNA的存在并確定T-DNA的整合數(shù)。通過(guò)自花授粉由原代轉(zhuǎn)基因植物產(chǎn)生種子。第二代植物在溫室條件下生長(zhǎng)并自花授粉。植物利用TaqMan探針通過(guò)qPCR進(jìn)行分析，以確認(rèn)T-DNA的存在并確定T-DNA的整合數(shù)。在例如實(shí)施例3所述的測(cè)定中比較純合轉(zhuǎn)基因、雜合轉(zhuǎn)基因和不成對(duì)(無(wú)效轉(zhuǎn)基因)植物的脅迫耐受性，并對(duì)溫室和田間研究的產(chǎn)率均進(jìn)行比較。實(shí)施例5篩選脅迫耐受性稻植物利用已知方法生成含有本發(fā)明多核苷酸的轉(zhuǎn)基因稻植物。生成了大約15-20個(gè)獨(dú)立的轉(zhuǎn)化林(TO)。將原代轉(zhuǎn)化林從組織培養(yǎng)箱中轉(zhuǎn)移到溫室中進(jìn)行生長(zhǎng)，并收獲T1種子。保留T1子代中發(fā)生轉(zhuǎn)基因存在/缺失3:1分離的五個(gè)事件。對(duì)于這些事件中的每一個(gè)，通過(guò)可碎見(jiàn)標(biāo)記篩選來(lái)選擇10個(gè)含轉(zhuǎn)基因(雜合及純合)的Tl幼苗以及10個(gè)缺失轉(zhuǎn)基因的Tl幼苗(無(wú)效合子)。將所選擇的Tl植物轉(zhuǎn)移到溫室。每林植物接受獨(dú)特的條形碼標(biāo)記，以使表型分型數(shù)據(jù)與對(duì)應(yīng)的植物明確地聯(lián)系在一起。所選擇的Tl植物在10cm直徑盆中的土壤中在如下環(huán)境設(shè)置條件下生長(zhǎng)光周期=11.511，日光強(qiáng)度=30,000lux或更強(qiáng)，日間溫度-28。C或更高，夜間溫度=22"€，相對(duì)濕度=60-70%。轉(zhuǎn)基因植物和相應(yīng)的無(wú)效合子并排生長(zhǎng)在隨機(jī)位置上。從播種期直至成熟期，使植物數(shù)次通過(guò)數(shù)碼成像箱。在每個(gè)時(shí)間點(diǎn)，從至少6個(gè)不同的角度對(duì)每林植物采集圖像(2048xl536像素，1600萬(wàn)色)。第一次實(shí)驗(yàn)中用Tl植物獲得的數(shù)據(jù)在第二次實(shí)驗(yàn)中用T2植物miL。選擇具有正確表達(dá)模式的林系進(jìn)行進(jìn)一步分析。通過(guò)監(jiān)控標(biāo)記表達(dá)對(duì)來(lái)自Tl陽(yáng)性植物(既有雜合子又有純合子)的種子批次進(jìn)行篩選。對(duì)于每個(gè)所選的事件，隨后保留雜合種子批次進(jìn)行T2評(píng)價(jià)。在各種子批次內(nèi)，相等數(shù)目的陽(yáng)性和陰性植物在溫室中生長(zhǎng)進(jìn)行評(píng)價(jià)。利用例如實(shí)施例3所述的測(cè)定對(duì)轉(zhuǎn)基因植物提高的生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率和/或脅迫耐受性進(jìn)行篩選，并對(duì)溫室和田間研究的產(chǎn)率均進(jìn)行篩選。實(shí)施例6脅迫耐受性大豆植物利用共同擁有的共同未決國(guó)際申請(qǐng)WO2005/121345(其內(nèi)容并入本文作為參考)中所述的方法，將表1和2的多核苷酸轉(zhuǎn)化到大豆中。然后利用例如實(shí)施例3所述的測(cè)定對(duì)生成的轉(zhuǎn)基因植物在限水條件下提高的生長(zhǎng)和/或干旱、鹽和/或冷耐受性進(jìn)行篩選，并對(duì)溫室和田間研究的產(chǎn)率均進(jìn)行篩選。實(shí)施例7脅迫耐受性小麥植物小麥的轉(zhuǎn)化利用Ishida等人，1996，NatureBiotech.14745-50所述的方法進(jìn)行。未成熟的胚與攜帶"超級(jí)二元"栽體的根癌農(nóng)桿菌共培養(yǎng)，并通過(guò)器官發(fā)生回收轉(zhuǎn)基因植物。此方法提供2.5%-20%的轉(zhuǎn)化效率。然后利用例如實(shí)施例3所述的測(cè)定對(duì)轉(zhuǎn)基因植物在限水條件下提高的生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率和/或脅迫耐受性進(jìn)行篩選，并對(duì)溫室和田間研究的產(chǎn)率均進(jìn)行篩選。實(shí)施例8脅迫耐受性玉米植物在同一質(zhì)粒上攜帶所述基因和玉蜀黍ahas基因的的農(nóng)桿菌細(xì)胞在補(bǔ)加適當(dāng)抗生素的YP培養(yǎng)基上生長(zhǎng)l-3天。收集一環(huán)農(nóng)桿菌細(xì)胞，懸浮于1.5mlM-LS-002培養(yǎng)基(LS-inf)中，并使含農(nóng)桿菌細(xì)胞的試管在搖床上l，OOO轉(zhuǎn)/分鐘保持l-4小時(shí)。在授粉后7-12天收獲玉米棒[基因型J553x(HIIIAxA188)。玉米棒在20%Clorox溶液中消毒15分鐘，接著用無(wú)菌水徹底漂洗。將大小0.8-2.0mm的未成熟胚切到LS-inf溶液中的含農(nóng)桿菌細(xì)胞的試管中。通過(guò)使試管在層流室中水平室溫放置30分鐘進(jìn)行農(nóng)桿菌感染。將農(nóng)桿菌感染混合物傾至含共培養(yǎng)培養(yǎng)基(M-LS-011)的平板中。在吸出液體農(nóng)桿菌液之后，將胚轉(zhuǎn)移到置于瓊脂共培養(yǎng)培養(yǎng)基上的濾紙表面。用移液管吸去過(guò)量菌液。將胚置于共培養(yǎng)培養(yǎng)基上，盾片側(cè)朝上，22C暗培養(yǎng)2-4天。將胚轉(zhuǎn)移至不帶選擇的M-MS-101培養(yǎng)基。7-10天后，將胚轉(zhuǎn)移至含0.50nM咪草煙(imazethapyr)的M-LS-401培養(yǎng)基，并生長(zhǎng)4周(兩次2周轉(zhuǎn)移)以選擇轉(zhuǎn)化的胼胝體細(xì)胞。通過(guò)將抗性胼胝體轉(zhuǎn)移至補(bǔ)加0.75fiM咪草煙的M-LS-504培養(yǎng)基起始植物再生，并在光照條件下25-27。C生長(zhǎng)2-3周。然后將再生的芽轉(zhuǎn)移至具有M-MS-618培養(yǎng)基(0.5jiM咪草煙)的生根箱中。將帶根的小植林轉(zhuǎn)移至溫室小盆的盆栽混合物中，并在適應(yīng)環(huán)境后隨之移植到更大的盆中，并保持在溫室中直至成熟。各小植林中的轉(zhuǎn)基因拷貝數(shù)利用基因組DNA的Taqman分析測(cè)定，而轉(zhuǎn)基因表達(dá)利用分離自葉樣品的總RNA的qRT-PCR測(cè)定。利用諸如實(shí)施例3所述測(cè)定的測(cè)定法對(duì)這些植物中的每一林進(jìn)行獨(dú)特拷貝數(shù)。標(biāo)示出轉(zhuǎn)基因陽(yáng)性和陰性植物，以相似大小進(jìn)行組對(duì)，一起移植到大盆中。這為轉(zhuǎn)基因陽(yáng)性和陰性植物提供了一致的竟?fàn)幁h(huán)境。大盆根據(jù)期望的水脅迫嚴(yán)重程度而澆水至土壤田間含水量的一定百分比。通過(guò)隔天澆水維持土i裏水含量水平。生長(zhǎng)期間測(cè)量植物生長(zhǎng)和生理學(xué)性狀，如林高、莖直徑、葉翻巻、植林萎蔫、葉伸長(zhǎng)率、葉含水狀態(tài)、葉綠素含量和光合作用速率。在一段生長(zhǎng)之后，收獲植物地上部分，并測(cè)量每林植物的鮮重和干重。然后對(duì)轉(zhuǎn)基因陽(yáng)性和陰性植物之間的干旱耐受性表型進(jìn)行比較。利用諸如實(shí)施例3所述測(cè)定的測(cè)定法，盆用允許幼苗生長(zhǎng)穿過(guò)但最小化7jC損失的蓋子蓋上。定期稱重各盆，并加水以維持最初的7K含量。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，測(cè)量各盆的鮮重和干重，計(jì)算每掩fei物消耗的水，并計(jì)算每林植物的WUE。實(shí)驗(yàn)期間測(cè)量植物生長(zhǎng)和生理學(xué)性狀，如WUE、林高、莖直徑、葉翻巻、植林萎蔫、葉伸長(zhǎng)率、葉含水狀態(tài)、葉綠素含量和光合作用速率。然后對(duì)轉(zhuǎn)基因陽(yáng)性和陰性植物之間的WUE表型進(jìn)行比較。利用諸如實(shí)施例3所述測(cè)定的測(cè)定法，將這些盆置于溫室中具有一致環(huán)境條件的區(qū)域，并進(jìn)行最佳栽培。對(duì)這些植物中的每一林進(jìn)行獨(dú)特標(biāo)記、采樣并分析轉(zhuǎn)基因拷貝數(shù)。使植物在這些條件下生長(zhǎng)直至其達(dá)到預(yù)定生長(zhǎng)階段。然后停水。隨著脅迫強(qiáng)度增加，測(cè)量植物生長(zhǎng)和生理學(xué)性狀，如林高、莖直徑、葉翻巻、植林萎蔫、葉伸長(zhǎng)率、葉含水狀態(tài)、葉綠素含量和光合作用速率。然后對(duì)轉(zhuǎn)基因陽(yáng)性和陰性植物之間的干燥耐受性表型進(jìn)行比較。在小盆中種植轉(zhuǎn)化事件中分離的轉(zhuǎn)基因玉米種子，以在循環(huán)干旱測(cè)定中進(jìn)行測(cè)試。將這些盆置于溫室中具有一致環(huán)境條件的區(qū)域，并進(jìn)行最佳栽培。對(duì)這些植物中的每一林進(jìn)行獨(dú)特標(biāo)記、采樣并分析轉(zhuǎn)基因拷貝數(shù)。4吏植物在這些條件下生長(zhǎng)直至其達(dá)到預(yù)定生長(zhǎng)階段。然后以固定的時(shí)間間隔向植物重復(fù)澆水至飽和。在實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間重復(fù)此澆水/干旱循環(huán)。生長(zhǎng)期間測(cè)量植物生長(zhǎng)和生理學(xué)性狀，如林高、莖直徑、葉翻巻、葉伸長(zhǎng)率、葉含水狀態(tài)、葉綠素含量和光合作用速率。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)收獲植物，用于測(cè)量地上部分鮮重和干重。然后對(duì)轉(zhuǎn)基因陽(yáng)性和陰性植物之間的循環(huán)干旱耐受性表型進(jìn)行比較。為了測(cè)試分離的轉(zhuǎn)基因玉米在無(wú)雨條件下的干旱耐受性，單地點(diǎn)或多地點(diǎn)應(yīng)用可控制的干旱脅迫。通過(guò)在降雨量小于10cm且最低溫度比為期5月季的平均值高5'C的地點(diǎn)、或在由能夠在不需要時(shí)縮回而提供露天田間條件的自動(dòng)"防雨棚"攔截預(yù)期當(dāng)季降水量的地點(diǎn)，應(yīng)用滴灌帶或噴灌來(lái)控制作物水利用率。遵循該地區(qū)的標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)事實(shí)踐進(jìn)行整地、種植、施肥和蟲害控制。每一小塊土地播種發(fā)生了單個(gè)轉(zhuǎn)基因插入事件而存在分離的種子。對(duì)葉樣品應(yīng)用Taqman轉(zhuǎn)基因拷貝數(shù)測(cè)定以區(qū)分轉(zhuǎn)基因種及無(wú)效分離種對(duì)照植物。還對(duì)已經(jīng)以這種方式進(jìn)行了基因分型的植物就有關(guān)干旱耐受性、生長(zhǎng)和產(chǎn)率的一系列表型進(jìn)行記分。這些表型包括植林高度、每#物的谷粒重量、每林植物的谷粒數(shù)量、每^l物的谷穗(ear)數(shù)量、地上干重、水汽的葉傳導(dǎo)、葉C02吸收、葉的葉綠素含量、光合作用相關(guān)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、水利用效率、葉水勢(shì)能、葉相對(duì)水含量、莖汁流速、莖水壓傳導(dǎo)性、葉溫度、葉反射比(reflectance)、葉的光吸收、葉面積、開花所需時(shí)日、開花-抽絲時(shí)間間隔、谷粒飽滿持續(xù)時(shí)間、滲透勢(shì)能、滲透調(diào)節(jié)、根大小、葉伸長(zhǎng)率、葉角度、葉翻巻和存活。所有測(cè)量用可商購(gòu)的田間生理學(xué)儀表i殳備利用生產(chǎn)商提供的標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行。個(gè)體植物用作為每個(gè)事件的重復(fù)單位。為了測(cè)試不分離轉(zhuǎn)基因玉米在無(wú)雨條件下的干旱耐受性，單地點(diǎn)或多地點(diǎn)應(yīng)用可控制的干旱脅迫。通過(guò)在降雨量小于10cm且最4氐溫度比為期5月季的平均值高5匸的地點(diǎn)、或在由能夠在不需要時(shí)縮回而提供露天田間條件的自動(dòng)"防雨棚"攔截預(yù)期當(dāng)季降水量的地點(diǎn)，應(yīng)用滴灌帶或噴灌來(lái)控制作物水利用率。遵循該地區(qū)的標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)事實(shí)踐進(jìn)行整地、種植、施肥和蟲害控制。試驗(yàn)田規(guī)劃設(shè)計(jì)為使含不分離轉(zhuǎn)基因事件的小塊土地與鄰近的無(wú)效分離種對(duì)照小塊土地組對(duì)。無(wú)效分離種是由于孟德爾分離而不含轉(zhuǎn)基因的轉(zhuǎn)基因植物子代(或源于所述子代的林系)。其他重復(fù)組對(duì)的特定事件的小塊土地分布在試驗(yàn)田周圍。在組對(duì)的小塊土地中就有關(guān)干旱耐受性、生長(zhǎng)和產(chǎn)率的一系列表型進(jìn)行記分，并以小塊土地的水平進(jìn)行估算。當(dāng)測(cè)量技術(shù)僅能適用于個(gè)體植物時(shí)，每次在小塊土地的范圍內(nèi)隨機(jī)選擇這些植物。這些表型包括植林高度、每林植物的谷粒重量、每林植物的谷粒數(shù)量、每林植物的谷穗數(shù)量、地上干重、水汽的葉傳導(dǎo)、葉C02吸收、葉的葉綠素含量、光合作用相關(guān)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、水利用效率、葉水勢(shì)能、葉相對(duì)水含量、莖汁流速、莖水壓傳導(dǎo)性、葉溫度、葉反射比、葉的光吸收、葉面積、開花所需時(shí)日、開花-抽絲時(shí)間間隔、谷粒飽滿持續(xù)時(shí)間、滲透勢(shì)能、滲透調(diào)節(jié)、根大小、葉伸長(zhǎng)率、葉角度、葉翻巻和存活。所有測(cè)量用可商購(gòu)的田間生理學(xué)儀表設(shè)備利用生產(chǎn)商提供的標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行。個(gè)體小塊土地用作為每個(gè)事件的重復(fù)單位。為進(jìn)行轉(zhuǎn)基因玉米干旱耐受性和產(chǎn)率的多地點(diǎn)測(cè)試，選擇涵蓋主要玉米生長(zhǎng)區(qū)的5-20個(gè)地點(diǎn)。這些地點(diǎn)分布廣泛，以基于平均溫度、濕度、降水量和土壤類型提供一系列預(yù)期的作物水利用率。作物水利用率與標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)事實(shí)踐并無(wú)變更。試驗(yàn)田規(guī)劃設(shè)計(jì)為使含不分離轉(zhuǎn)基因事件的小塊土地與鄰近的無(wú)效分離種對(duì)照小塊土地組對(duì)。在組對(duì)的小塊土地中就有關(guān)干旱耐受性、生長(zhǎng)和產(chǎn)率的一系列表型進(jìn)行記分，并以小塊土地的水平進(jìn)行估算。當(dāng)測(cè)量技術(shù)僅能適用于個(gè)體植物時(shí)，每次在小塊土地的范圍內(nèi)隨機(jī)選擇這些植物。這些表型包括植林高度、每林植物的谷粒重量、每林植物的谷粒數(shù)量、每抹植物的谷穗數(shù)量、地上干重、水汽的葉傳導(dǎo)、葉C02吸收、葉的葉綠素含量、光合作用相關(guān)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、水利用效率、葉水勢(shì)能、葉相對(duì)水含量、莖汁流速、莖7K壓傳導(dǎo)性、葉溫度、葉反射比、葉的光吸收、葉面積、開花所需時(shí)日、開花-抽絲時(shí)間間隔、谷粒飽滿持續(xù)時(shí)間、滲透勢(shì)能、滲透調(diào)節(jié)、根大小、葉伸長(zhǎng)率、葉角度、葉翻巻和存活。所有測(cè)量用可商購(gòu)的田間生理學(xué)儀表設(shè)備利用生產(chǎn)商提供的標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行。個(gè)體小塊土地用作為每個(gè)事件的重復(fù)單位。附錄來(lái)自'J、立碗蘚的EST462cDNA序歹'J(SEQIDN0:1):atGGcgggtgtaaggtggaggaatggcaGtgtgaGaG8Gggctgatttttg8ag3aaGgagGtGGgggtg38aaatgaaaatgagttgcggtgcaggatgtggaagGgttcgtGagacagcatgagaagatttgtgtgccGagaGtGtttttattgtatgttagggaaggaaagatatGgGgaaacGagGgGaagaGtgagaagggtgaaagttagataggttacttaGgtacaagGaaacatgaGtaGGgGgacacGaagtatGCGggGtaGgaacgtggagcgGacgGgggtcggcaaatatgatctcggcaagaGCGtgggagagggGaGatttgGGaaagtcaaggtggGtaagGaGatGgacactggGGatactgttgGGataaagattttggaGaaggacaagattGtcaagGataagatggttgagcagatGaaaagagaaatatGtaccatgaagGtagtgaagcaGGGttaGgtGgtcGagGtgttggaagttatggccagcaggacaaaaatctatattgtgGtggagtatgttaGaggtggcgaaGttttGaaGaagattgGtGaacaaggaaggctgtGagaggaGgacgGaaggaaatactttcagcagGtGattgatgGagttgattattgGcacagcGggcaagtttttGatagagatttgaagGGagagaatctGGttctggatgGgaaggggagGttgaaaatttGggactttggtttgagtgcgGtaGGgcagcaatttagggctgatggattattacaGacaaGttgGggaaGaGGGaattatgtggctGGtgaggtgattatggataagggatattGgggcgctaGtgctgatttgtggtGttgGggtgtGatGttataGgtgGtgatggGtgggtacttgccttttgaggagGGGaGtattatggctttgtaGaagaagatatatcgggctcaattctcatggcGtGGGtggttcGcgtcaggtgcGcggaaattaatttcaaagatattggatGGGaaGGGtagaaGtGgcatGtGagGagGtgaaatttataaaaatgattggttGaagaagggataGactGGagGtGagtttgaGGgagaagctgatgtGaaGcttgatgatgtgaatgGtatcttGagcggttcaGaagaaGatatagttgtagaaaggaaggaatcaaaaGGggttaGtatgaacgGttttgagGtGatctGtttgtGttGgggGGtGaatGtttctagtttgtttgagacaaaagagattGGtgaaaaggaggacaGgGggtttaGaagGaagaaatctgGGaaagagatcatGagttGaatGgaggaagGtgcgaagGGcttgggGtttaatgttGagaagGgagattataagatgaagttacaaggagacaagGtgggcaggaagggaGatctttGagtGtGaaGGgaggtgttGgaggtggcgccttGtctttacatggttgagttaGagaagaaGagtggtgataGattggagtataaGcatttttacaagaatGtttGGaagggGCtaaaagaGatagtgtggaaagGagaGCGtGttGGtgGatgtgaacaaaagtagaGgcttGGgGtaGggcttGaa33t3agGCGgtgGGgtgaagtacGGac8tGtGctGacttggcatctGagttaaGgGEST462cDNA翻譯為如下#^酸序列(SEQIDNO:2):mttatpsipatnvertrvgkydlgktlgegtfakvkvakhidtghtvaikildkdkilkhkmveqikreistmklvkhpyvvqllevmasrtkiyivleyvtggelfnkiaqqgrlseddarkyfqqlidavdychsrqvfhrdlkpenllldakgslkjsdfglsalpqqfradgllhttcgtpnyvapevimdkgysgatadlwscgvilyvlmagylpfeeptimalykkiyraqfswppwfpsgarkliskjldpnprtrisaaeiykndwfkkgytpaqfdreadvnlddvnaifsgsqehivverkeskpvtmnafelislssglnlsslfetkeipekedtrftskksakeiissieeaakplgfnvqkrdykmklqgdklgrkghlsvstevfevapslymvelqknsgdtleynhfyknlskglkdivwkadplpaceqk來(lái)自小立碗蘚的EST329cDNA序歹'j(SEQIDN0:3):atcccgggGtcgctGgcttgggtgcagtaacgaGcgagatGgaGGatggcgacggaggcgcgcgaggagaatgtgtacatggccaagctggccgagcaggccgagcgGtaGgaGgagatggtggaggGC3tggagaaggtggGcaagaGcgtcgacaccgaggagctcaccgtcgaagagcgcaaGttgttgtctgtggcttacaagaaGgtgattggcgctGggagggcgtcgtggaggatGatctcGtGcatcgagcagaaggaggagagG88ggga8aGgaGgagGaGgtttGcgcc3tG88gg8gtaGGgtggca8ggtggagtctgagttgagcaGcatotgtgacagtattGttaagcttGtggatacGGaGGtgatGGctacttctagGtGtggggagtcgaaagttttctaGttgaagatgaagggtgattatcacaggtaGttggGtgagtttaagaGGggggcGgagaggaaggaagctgGtgaagcg8cattgttggcgt8taagtctgctcaagatattgcgttgacagagttggctcctaccc3ccccatcagactgggtttggcattgaacttGtGtgtgttttattacgagattGttaaGtcaGcagatGgggGgtgcactGttgGgaagcaggcatttgatgaagGgatGgGtgagcttgataGtcttggagaggagtGttaGaaggatagcaGtGttattatgGagctGGtccgcgacaacctgacgttgtggaGGtGtgatat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8GgggcgacaagagcatagttGaaatGaaagggcagccgattgagcagaagagGaattgttgtggttaataGtgttaaggtGGgcaggaGaaGtggtaaaaatgtttgtaaaatgttgttggcttttaattagGttcatggacttttttgtatcatGtgatttcaactacgggtaattttGtgcatcaaattactttgaaaggtggGaaaatgagGatggttgtgtgaGgggtGaGaaGaggttaaaaaggtGgggGGgGGgaGttgaaacgcttttgatGtagttttcgttctattacaGtttgaaataGtatGGcaataa腿tttggattaattagattataagGttaGattgctcgacgttggtttatatGHA66709897gDNA翻譯為如下氨基酸序列(SEQIDNO:76):msneydylfkllligdssvgksG川rfaddsyvdsyistigvdfkirtveqdrktiklqiwdtagqerfrtitssyyrgahgiiivydvtemesfnnvkqwlseidryanesvckllvgnkGdlvenkvvdtqtakafadelgipfletsakdsvnveqafltmaaeikkkmgnqptgdksivqikgqpieqksnccgEST443^J^酸序列(SEQIDNO:77):mvmrkvgkyevgrtigegtfakvkfaqntetgesvamkvldrqtvlkhkmveqirreisimklvrhpnvvrlhevlasrGkiyiJlefvtggelfdkivhqgrlnendsrkyfqqlmdgvdyGhskgvshrdlkpenllldsldnlkisdfglsalpqqvredgllhttcgtpnyvapevlndkgydgavadiwscgvilfvlmagflpfdeadlntlyskireadftcppwfssgaktljtnildpnpltrirmrgirddewfkknyvpvrmyddedinlddvetafddskeqfvkeqrevkdvgpslmnafelislsqglnlsalfdrrqdhvkrqtrftskkpardiievktltpsvvknkABJ91230氨基酸序列(SEQIDNO:78):msssrsggsgsrtrvgryelgrtlgegtfakvkfarnvetgenvaikildkekvlkhkmigqikreistmklirhpnvvrmyevmasktkiyivlefvtggelfdkiaskgrikedearkyfqqlinavdychsrgvyhrdlkpen川dasgflkvsdfglsalpqqvredgllhtelienewfkkgykpptfekanvslddvdsifnesmdsqnlvverreegfigpmapvtmnafelistsqglnlsslfekqmglvkrkdivwktideeeeeeaatngABJ91231氨基酸序列(SEQIDNO:79):msssrsggggggggggsgsktrvgryelgrtlgegnfakvkfamvetkenvaikildkenvlkhkmigqikreistmklirhpnlpqqvredgllhttcgtpnyvapevinnkgydgakadlwscgvilfvlmagylpfeeanlmalykkifkadftcppwfsssakklikrildpnpstritiaelienewfkkgykppafeqanvslddvnsifnesvdsmlwerreegfigpmapvtmnafelistsqglnlsslfekqmglvkresrftskhsaseJiskieaaaaplgfdvkknnfkmklqgdkdgrkgrlsvateifevapslymvevrksggdtlefhkfyknlstglkdivwktideekeeeeaatngNP—001058901#^酸序列(SEQIDNO:80):ivmelvtggelfdkiasrgrlkeddarkyfqqlinavdychsrgvyhrdlkpenllldasgtlkvsdfglsalsqqvredgllhttGgtpewfkkgyqpprfetadvnlddinsifnesgdqtqlvve「ree「psvmnafelistsqglnlgtlfekqsqgsvkretrfasripaneilskieaaagpmgfnvqkmyklklqgenpgrkgqlaiatevfevtpslymvelrksngdtlefhkfyhnisnglkdvmwkpessiiagdeiqhrrspNP—171622氨基酸序列(SEQIDNO:81):msgsrrkatpasrtrvgnyemgrtlgegsfakvkyakntvtgdqaaikildrekvfrhkmveqlkreistmklikhpnvveiievgllhtacgtpnyvapevlsdkgydgaaadvwscgvilfvlmagylpfdepnlmtlykriGkaefsGppwfsqgakrvikril印npitrisiaelledewfkkgykppsfdqddeditiddvdaafsnskeclvtekkekpvsmnafelissssefslenlfekqaqlvkketrftsqrsaseimskmeetakplgfnvrkdnykikmkgdksgrkgqlsvatevfevapslhvvelrktggdtlefhkfyknfssglkdvvwntdaaaeeqkqABJ91219^J^酸序列(SEQIDNO:82):msvkvpaartrvgkyelgktigegsfakvkvaknvqtgdvvaikjldrdqvlrhkmveqlkreistmklikhpnvikifevmasktBAD12177氨基酸序列(SEQIDNO:83):vssikeyrgkieaelskiGdgilnlleshlipvastaeskvfylkmkgdyhrylaefktgaerkeaaentllayksaqdialaelapthpirlglalnfsvfyyeilnssdracnlakqafddaiaeldtlgeesykdstlimqllrdnltlwtsdstddagdeikeaskresgdgeqdkwsss函飾k2ssheyrfjqVCDGCDwkV9sh,sky9i=gVde~p.wyCOwfekCDfw舊aCOkrkd,引pkkrkCOdd.EdCDqpkkcaycagekkVkds6AAY67798氨基酸序列(SEQIDNO:84):dhvsiikeyrgkieaelskiGdgilslleshlipsassaeskvfylkmkgdyhrylaefktaaerkeaaes川ayksaqdialadlapthpirlglalnfsvfyyeilnspdracnlakqafdeaiseldtlgeesykdstlimqllrdnltlwtsditdeagdeikdaskresgegqpqqBAD12176氨基酸序列(SEQIDNO:85):maestreenvymaklaeqaeryeemvefmekvaktvdveeltveernllsvayknvigarraswriissieqkeesrgnedhvssikeyrgkieaelskicdgilnlleshlipvastaeskvfylkmkgdyhrylaefktgaerkeaaentllayksaqdialaelapthpirlglalnfsvfyyeilnssdracnlakqafddaiaeldtlgeesykdstlimqllrdnltlwtsdttddagdeikeaskresgegeqAAC04811#^酸序列(SEQIDNO:86):Q9SP07氨基酸序列(SEQIDNO:87):mspaepsreenvymaklaeqaeryeemvefmekvartvdteeltveemllsvayknvigarraswriissieqkeesrgnedhvalikdyrgkieaelskiGdgilklldshlvpsstapeskvfylkmkgdyhrylaefksgaerkeaaestllayksaqdialaelapthpi「lglalnfsvfyyeilnspdracnlakqafdeaiseldtlgeesykdst卩mqllrdnltlwtsdineeagdeikeaskavegqEST217氨基酸序歹iJ(SEQIDNO:88):MstekeresyvymaklaeqaerydemvesmkkvakldveltveernllsvgyknvigarraswrimssieqkeeskgneqnvkrikdyrhkveeelskicndilsiidghlipssstgestvfyykmkgdyyrylaefktgnerkeaadqslkayqaasstavtdlapthpirlglalnfsvfyyeilnsperaGhlakqafdeaiaeldtlseesykdstlimqllrdnltlwtsdlqdeggddqgkgclclmrpe636sCOrCOnkyVs〇CDCDCDdkCD加mCDqCDw，eCD6cankdsnysgkksCDe一CDF引w.舊ddn=csn由f21ys印A^dh權(quán)利要求1.用含有編碼CBL相互作用蛋白激酶的分離的多核苷酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)基因植物，所述蛋白激酶具有如SEQIDNO2所示的序列。2.用含有編碼14-3-3蛋白的分離的多核苷酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)基因植物，所述14-3-3蛋白具有如SEQIDNO:4所示的序列。3.用含有編碼RINGH2鋅指蛋白或RINGH2鋅指蛋白鋅指C3HC4型結(jié)構(gòu)域的分離的多核苷酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)基因植物。4.權(quán)利要求3的轉(zhuǎn)基因植物，其中RINGH2鋅指蛋白包含選自以下的序列SEQIDNO:6氨基酸1-381;SEQIDNO:8#^酸1-199;SEQIDNO:10氨基酸1-268;SEQIDNO:12氨基酸1-164;SEQIDNO:14氨基酸1320;SEQIDNO:16氨基酸1-219和SEQIDNO:18氨基酸1-177。5.權(quán)利要求3的轉(zhuǎn)基因植物，其中鋅指C3HC4型結(jié)構(gòu)域選自SEQIDNO:6氨基酸88-129;SEQIDNO:8氨基酸98-139;SEQIDNO:10氨基酸121-162;SEQIDNO:12氨基酸123-164;SEQIDNO:14氨基酸84-125;SEQIDNO:16氨基酸117-158;SEQIDNO:18氨基酸80-121。更優(yōu)選此實(shí)施方案的轉(zhuǎn)基因植物含有編碼RINGH2鋅指蛋白的多核苷酸，所述RINGH2鋅指蛋白具有的序列包含SEQIDNO:6氨基酸1-381;SEQIDNO:8氨基酸1-199;SEQIDNO:10氨基酸1-268;SEQIDNO:12氨基酸1-278;SEQIDNO:14#^酸1-320;SEQIDNO:16氨基酸1-219;SEQIDNO:18氨基酸1-177。6.用含有編碼GTP結(jié)合蛋白或GTP結(jié)合蛋白R(shí)as家族結(jié)構(gòu)域的分離的多核苷酸的表達(dá)盒轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)基因植物。7.權(quán)利要求6的轉(zhuǎn)基因植物，其中GTP結(jié)合蛋白是選自以下的GTP結(jié)合蛋白其具有的序列包含SEQIDNO:20氨基酸1-216;SEQIDNO:22^J^酸1曙184;SEQIDNO:24氨基酸1-191;SEQIDNO:26KJ^酸1-214;SEQIDNO:28氨基酸1-182;SEQIDNO:30氨基酸1-181;SEQIDNO:32氨基酸1-193;SEQIDNO:34氨基酸1-183;SEQIDNO:36氨基酸1-193;SEQIDNO:38氨基酸1-193;SEQIDNO:40氨基酸1-193;SEQIDNO:42氨基酸1181;SEQIDNO:44氨基酸1-193;SEQIDNO:46氨基酸1-204;SEQIDNO:48氨基酸1-182;SEQIDNO:50氨基酸1-214;SEQIDNO:52^J^酸1-206;SEQIDNO:54氨基酸1-204;SEQIDNO:56^J^酸1-158;SEQIDNO:58^&酸1-202;SEQIDNO:60氨基酸1-212;SEQIDNO:62氨基酸1-216;SEQIDNO:64氨基酸1-201;SEQIDNO:66氨基酸1-203;SEQIDNO:68氨基酸1-203;SEQIDNO:70氨基酸1-203;SEQIDNO:72氨基酸1-209;SEQIDNO:74氨基酸1-202;和SEQIDNO:76氨基酸1-199。8.權(quán)利要求6的轉(zhuǎn)基因植物，其中Ras家族結(jié)構(gòu)域是選自以下的結(jié)構(gòu)域其具有的序列包含SEQIDNO:20氨基酸17-179;SEQIDNO:22氨基酸21國(guó)182;SEQIDNO:24氨基酸19-179;SEQIDNO:26氨基酸17-179;SEQIDNO:28氨基酸19-179;SEQIDNO:30#^酸19-179;SEQIDNO:32氨基酸22-193;SEQIDNO:34氨基酸19-179;SEQIDNO:36#^酸22-193;SEQIDNO:38氨基酸22-193;SEQIDNO:40^J^酸22-193;SEQIDNO:42氨基酸19-179;SEQIDNO:44#^酸22-193;SEQIDNO:46氨基酸10-171;SEQIDNO:48^J^酸19-179;SEQIDNO:504J^酸17-179;SEQIDNO:52氨基酸10-171;SEQIDNO:54氨基酸11-172;SEQIDNO:56氨基酸1-137;SEQIDNO:58氨基酸10-171;SEQIDNO:60^J^酸15-179;SEQIDNO:62氨基酸17-195;SEQIDNO:64氨基酸10-171;SEQIDNO:66#^酸10-171;SEQIDNO:68氨基酸10-171;SEQIDNO:70#^酸10171;SEQIDNO:72氨基酸10-171;SEQIDNO74氨基酸10-171;和SEQIDNO:76^J^酸10-171。9.分離的多核苷酸，其具有選自表l所示多核苷酸序列的序列。10.分離的多肽，其具有選自表l所示多肽序列的序列。11.產(chǎn)生含有至少一種表1所列多核苷酸的轉(zhuǎn)基因植物的方法，其中多核苷酸在植物中的表達(dá)導(dǎo)致與植物野生型品種相比，植物在正?；蛳匏畻l件下生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率增加，和/或環(huán)境脅迫耐受性增加，所述方法包括步驟(a)向植物細(xì)胞中引入含有至少一種表1所列多核苷酸的表達(dá)載體，和(b)從所述植物細(xì)胞生成表達(dá)所述多核苷酸的轉(zhuǎn)基因植物，其中所述多核苷酸在轉(zhuǎn)基因植物中的表達(dá)導(dǎo)致與植物野生型品種相比，所述植物在正常或限水條件下生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率增加，和/或環(huán)境脅迫耐受性增加。12.增加植物在正?；蛳匏畻l件下的生長(zhǎng)和/或產(chǎn)率和/或增加植物環(huán)境脅迫耐受性的方法，其包括增加植物中至少一種表1所列多核苷酸的表達(dá)的步驟。全文摘要本發(fā)明公開了多核苷酸，其能夠增加經(jīng)轉(zhuǎn)化而含有此類多核苷酸的植物在限水條件下的生長(zhǎng)、產(chǎn)率，和/或增加環(huán)境脅迫耐受性。本發(fā)明還提供了利用此類多核苷酸的方法，以及含有此類多核苷酸作為轉(zhuǎn)基因的轉(zhuǎn)基因植物和農(nóng)產(chǎn)品，包括種子。文檔編號(hào)A01H5/00GK101679999SQ200880017835公開日2010年3月24日申請(qǐng)日期2008年5月28日優(yōu)先權(quán)日2007年5月29日發(fā)明者A·舍利,B·麥克爾西,D·艾倫申請(qǐng)人:巴斯福植物科學(xué)有限公司